2.4. ЛИПИДНЫЙ СОСТАВ МЕМБРАН

Разные клеточные мембраны отличаются по липидному составу. Специфические функциональные и физические свойства разнообразных мембран эукариотической клетки определяются определённым белково­липидным составом каждой мембраны.

Таблица 2 - Липидный состав (%) некоторых биомембран. Обозна­чения липидов приведены вп. 2.2

Из последней строки таблицы следует, что фосфолипиды и сфинголипиды асимметрично распределены между двумя монослоями липидного бислоя, а концентрация холестерола в обоих монослоях одинакова.

Существует множество факторов определяющих отличия в липид­ном составе различных мембран.

Например, различие в составе мембран эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи, главным образом, обусловлено тем, что фосфолипиды синтезируются в эндоплазматическом ретикулуме, а сфин­голипиды синтезируются в аппарате Гольджи. В результате в мембранах аппарата Гольджи молекул сфингомиелина (SM) по отношению ко всем фосфорилированным липидам в шесть раз больше, чем в мембранах эндоплазматического ретикулума.

В других случаях транслокация мембран от одного клеточного компартмента к другому (в составе транспортных везикул) может селективно обогащать отдельные мембраны определёнными липидами.

Различие в липидном составе может также определяться специаль­ными функциями мембран. Например, плазматическая мембрана впиты­вающих эпителиальных клеток, выстилающих поверхность кишечника, имеет две существенно различные специфические области: апикальную поверхность, обращённую в сторону люмена кишечника и подверга­ющуюся действию значительно варьирующихся различных "внешних" факторов, и базолатеральную поверхность, которая контактирует с другими эпителиальными клетками и с внеклеточными структурами соединительной ткани, подстилающими эпителий (рисунок 22).

Рисунок 22 - Структура эпителия кишечника

В таких "полярных" клетках отношение сфинголипидов к фосфо­глицеридам и к холестеролу в базолатеральной мембране составляет 0,5:1,5:1 - такое же соотношение, как в плазматических мембранах не­полярных клеток, не подвергающихся значительным воздействиям.

А вот в апикальной мембране клеток кишечника, которая, наоборот, подвергается значительным воздействиям, это соотношение составляет 1:1:1. Такая относительно высокая концентрация сфинголипидов в этой мембране увеличивает её прочность и стабильность за счёт образования системы водородных связей между гидроксильными группами (-ОН) в головках сфинголипидов.

Контрольные вопросы и задания

1. Перечислите три основных класса липидов, из которых состоят биомембраны.

2. Каковы особенности строения молекул фосфоглицеридов? Какие фосфоглицериды наиболее распространены в природе?

3. Каковы особенности строения молекул сфинголипидов? Какие сфинголипиды наиболее распространены в природе?

4. Каковы особенности строения молекул стероидов? Какие стероиды наиболее распространены в природе?

5. Как определить коэффициент латеральной диффузии липидов методом FRAP?

6. Как методом FRAP было обнаружено существование липидных островов в биомембране?

7. Как распределены между монослоями бислоя фосфолипиды, сфинголипиды и холестерол?

8. Какова причина резкого превышения концентрации сфингомие­лина в мембранах аппарата Гольджи по сравнению с мембранами эндоплазматического ретикулума?

9. Как различается отношение концентраций сфинголипидов к фос­фоглицеридам и к холестеролу в апикальной и базолатеральной мембранах клеток эпителия кишечника? Какова причина такого отличия?