Поры в липидном бислое

Липидный бислой составляет основу любой клеточной мембраны. Непрерывность его определяет барьерные и механические свойства клетки. В процессе жизнедеятельности непрерывность бислоя может нарушаться с образованием структурных дефектов - сквозных гидро­фильных пор.

Кроме того, липидные поры являются активными участниками мембранных механизмов отклика клетки на стрессовые воздействия внешних сил.

Как в любом реальном кристалле, в пленке из фосфолипидов могут быть дефекты, в месте расположения которых и развиваются основные события структурных перестроек. Виды дефектов многообразны, но мы рассмотрим только один дефект бислоя - дефект типа сквозной гидро­фильной поры (рисунок 57).

Рисунок 57 - Бислойная липидная мембрана с липидными порами

В бислойной липидной пленке клеточной мембраны поры появляются (если исключить чисто механические повреждения) в результате

1) тепловых флуктуации поверхности бислоя;

2) электрического пробоя;

3) замораживания пленки;

4) действия поверхностно-активных веществ;

5) осмотического давления;

6) перекисного окисления липидов.

Один из наиболее типичных и хорошо изученных примеров дестабилизации биологических мембран - гемолиз эритроцитов. Это явление включает на начальном этапе набухание клеток в гипотонической среде в результате действия сил осмотического давления. Во время набухания клетки мембрана растягивается, что обусловливает рост мембранного натяжения.

При определённом пороговом уровне натяжения появляются гидрофильные липидные поры. Размеры пор достаточны для выхода молекул гемоглобина и низкомолекулярных веществ. Это приводит к снижению разности осмотического давления, что в свою очередь вызывает уменьшение натяжения мембраны и поры залечиваются.

При отсутствии цитоскелета или при его недостаточном развитии механическая прочность клетки целиком определяется судьбой липидных пор. Если пора имеет размер меньше критического, то она залечивается. В противном случае неограниченный рост поры приводит к разрушению мембраны.

Рассмотрим модель липидной поры (рисунок 58). Будем считать, что боковая поверхность поры имеет форму кругового цилиндра. Предпо­ложим, что боковая поверхность цилиндра изогнута и имеет радиус кривизны /т/2. Радиус поры равен г. Липидный бислой в целом является плоским, а пора имеет два радиуса кривизны /т/2 и і.

Искривление поверхности на границе раздела липид-вода сопрово­ждается появлением добавочного давления, называемого лапласовым и равного

где ст - межфазное (поверхностное) натяжение внутри поры; I - радиус кривизны.

В рассматриваемой модели таких радиусов два (Л/2 и г) и, следо­вательно, два давления. Одно из них р(Л/2) способствует расширению, а другое p(i) - сжатию поры. Дальнейшая судьба поры зависит от соотно­шения этих двух давлений. Если р(Л/2) > р(р), пора будет расширяться, а если р(Л/2) меньше p(i), то пора будет затекать.

Рисунок эв - Модель гидрофильной липиднои поры: п - толщина липидного бислоя: Ы2 - радиус кривизны стенки внутри поры: г - радиус поры

Таким образом, на границе поры действуют две противоположные силы, одна из которых - краевое линейное натяжение периметра поры - способствует росту поры, а вторая сила - поверхностное натяжение бислоя - вызывает сжатие поры.

Энергия кромки поры пропорциональна первой степени радиуса и увеличивает суммарную энергию, энергия поверхностного натяжения пропорциональна квадрату радиуса и снижает суммарную энергию. В ре­зультате суммарная энергия £(/) равна

где первый член определяется энергией кромки поры с линейным натяжением у, а второй - энергией поверхностного натяжения ст .

Вид кривой на рисунке 56 указывает на существование неустой­чивого равновесия в точке максимума с критическими значениями энергии (£ ) и радиуса (т ).

Рисунок 59 - Зависимость энергии поры от её радиуса при различных значениях мембранного потенциала

Напротив, при і