ГЛАВА 23. ПАПОВАВИРУСЫ

Паповавирусы составляют компактную группу не очень многочисленных вирусов, образующую семейство Papovaviri- dae.В него входят два довольно четко очерченных рода — Pa­pillomavirusи Polyomavirus.

Геном представляет собой двунитевую циркулярную ДНК с небольшой молекулярной массой (3?10⁶—5?10⁶). Вирионы

имеют форму икосаэдров, их диаметр 45—55 нм, состоят из 72 капсомеров. Иногда встречаются филаментозные формы. ДНК упакована в полости нуклеокапсидов вместе с 2—3 кле­точными гистонами. Размножение происходит в ядре. Боль­шинство вирусов обладает онкогенными свойствами ГАльт- штейн А. Д, 1982; Matthews R., 1982].

Поскольку эта группа вирусов детально изучена, мы при­ведем преимущественно данные, необходимые для понимания .возможных путей эволюции этой группы вирусов. Следует учесть, что наиболее подробно изучены вирусы полиомы и S V40и в значительно меньшей степени — представители рода PapiUomavirus.Первичная последовательность нуклеотидов расшифрована для нескольких видов, относящихся преиму­щественно к этому роду. Так, ДНК SV40содержит 5243 пар оснований и представляет собой двунитевую кольцевую сверх- •спирализованную структуру (20—24 витка на молекулу). Она является своеобразной минихромосомой, ассоциированной с клеточными гистонами F3, F2и F2al.В нейтральной среде сверхспирализованная ДНК имеет коэффициент седиментации :20S, в щелочной среде в условиях плавления, при сохранении ..непрерывности колец этот коэффициент увеличивается до 53S. При разрыве единой нити сверхспирализация исчезает и коэффициент седиментации снижается до 16S, а при разры­ве обеих нитей образуется линейная молекула с коэффициен­том седиментации 14S.

В составе вирионов SV40имеются 3 белка: VPl(молеку­лярная масса 45000—48000), VP2 (32000—35000) и VP3 (23 000). VPlявляется главным белком вирионов и состав­ляет их капсид.

На геноме вируса SV40расположены 3 гена: A, BCи D '(рис. 42). Ген А кодирует антигены Т, tи U,ген BC— VPl, ген D — VP2и VP3.Экономичность использования ограничен­ного по величине генетического материала выражается в том, что, во-первых, используются обе нити ДНК, во-вторых, один и тот же ген кодирует синтез двух разных белков, антигенов 'Tи I, причем мРНК для синтеза меньшего белка образуется путем сплайсинга. Антиген Tвыполняет две функции — он необходим для репликации вирусной ДНК и участвует, в -трансформации клетки.

Взаимодействие SV40с чувствительными к нему клетками может быть двух типов — репликативное и интегративное. 'При репликации вслед за адсорбцией, проникновением вирио- "нов в клетку и частичной депротеинизацией происходит тран-

Рис. 41. Карта локализации антигенов и структурных белков SV40 (I) и вируса полиомы (II).