Анатомия и физиология сосудистого русла

По Bozler Е. (1948 г.) различаются два типа гладкомышечных клеток:

1) моноунитарные;

2) мультиунитарные.

Моноунитарные (или висцеральные) имеют собственную автоматическую миогенную активность, подобно синцитиальным клеткам сердечного водителя ритма, кишечника, мочеточника и др.

С другой стороны, мультиунитарные гладкие мышцы похожи на скелетную мышцу в том отношении, что ими управляют двигательные нервы. Им не свойственны признаки спонтанной миогенной активности или свободного распространения возбуждения от клетки к клетке. Кроме того, обычно только очень сильное растяжение оказывает на них возбуждающее действие. Резкая граница между двумя типами гладких мышц отсутствует. Моноунитарный (висцеральный) и мультиунитарный варианты — это крайние точки непрерывного ряда функциональной дифференциации. В некоторых сосудистых отделах преобладают признаки, свойственные мультиунитарному типу, в других отделах выявляются гладкие мышцы, свойства которых типичны для висцерального типа клеток, что, по-видимому, является следствием высокофункциональной специализации сосудов.

Прекапиллярные сосуды сопротивления и сфинктеры (а также некоторые системные венулы и воротно-брыжеечные вены) богаты сосудистыми эффекторами висцерального типа (моноунитарными).

Сосудистые эффекторы этого типа более приспособлены для осуществления местного контроля кровотока и его распределения. Такие мышечные клетки действуют наподобие спонтанно активного механорецептора с включенной в него сократительной системой. Метаболиты, вырабатываемые тканями, оказывают активное воздействие по типу отрицательной обратной связи, т. е. снижение pH при их накоплении способствует расслаблению мышечных элементов и расширению просвета сосуда.

Сосудистые эффекторы мультиунитарного типа, имеющиеся в большинстве вен и более крупных артериях и образующие наружную гладкомышечную оболочку прекапиллярных сосудов сопротивления, по крайней мере более крупных из них, находятся в основном под влиянием внешних нервных и гуморальных механизмов. Поэтому они играют большую роль в центральных и рефлекторных приспособительных изменениях сосудистого ложа. Когда регионарный симпатический разряд усиливается, наружные, главным образом мультиунитарные, мышцы или вовлекают (в результате распространения возбуждения от клетки к клетке (Johansson В., Ljung В., 1968 г.)), или разгружают внутренние слои, «централизуя» в том и в другом случае контроль над сосудами сопротивления. Наоборот, при отсутствии симпатического разряда расслабление наружной оболочки может передать контроль над местным кровотоком преимущественно висцеральным компонентам медии, которые благодаря своей внутренней активности обладают базальным тонусом. Чем ближе гладкая мышца артерии к капиллярам, тем все в большей и большей степени преобладают ее висцеральные свойства, и тем меньше ее зависимость от нервных воздействий и выше чувствительность к гуморальным факторам регуляции, как местным, так и системным.

Вены играют очень большую роль как сосуды емкости, что требует преобладания нервной регуляции, а также организации их гладкомышечных элементов, главным образом по мультиунитарному типу. В гладкой мышце вен существенные признаки автоматизма и распространения возбуждения от клетки к клетке не выявляются, в связи с чем вены относительно нечувствительны к растяжению.

радиаторов жидкостного охлаждения, отводящих тепло из работающих мышц этих областей.

Скорость сокращения и расслабления гладких мышц разных сосудов неодинакова. Гладкие мышцы больших артерий и большинства вен сокращаются и расслабляются медленно, а гладкие мышцы прекапиллярных сосудов сопротивления и кожных артериовенозных шунтов сокращаются и расслабляются гораздо быстрее, благодаря чему они могут реагировать коротким «подергиванием» на единичный импульс в иннервирующих их адренергических волокнах.

Сосудистому ложу, таким образом, свойственна разнообразная дифференциация гладкой мышцы — от отчетливо мультиунитарных типов до явно висцеральных типов. Однако эти различия скорее количественные, чем качественные. Так, чем стабильнее мембрана и чем выше ее поляризация, тем более выражены у клетки мультиунитарные свойства, и она возбуждается под влиянием внешних раздражителей, например импульсами адренергических нервов. Возможно, что одна и та же клетка проявляет иногда мультиунитарные свойства, а иногда висцеральные в зависимости, например, от местных факторов, оказывающих влияние на возбудимость мембраны; так, денервация может выявить «латентную» миогенную активность (везде выделение А.Б.). Это обстоятельство во многом объясняет возможность функциональной перестройки регуляции сосудистого тонуса в одних и тех же отделах в соответствии с преобладающим типом этой регуляции: центральным нервно-гормональным либо местным, преимущественно гуморально-метаболическим, висцеральным. О важности подобной регуляторной вариабельности подробнее будет сказано ниже.

В отношении нейроэффекторной организации различных сосудистых сетей имеются очень большие различия. Например, постганглионарная адренергическая иннервация сосудов головного мозга скудна, а мышц и кожи обильна. Крупные артерии большинства животных, за исключением ныряющих, иннервированы скудно. Артериолы большей части сосудистых сетей обильно иннервированы, тогда как до прекапиллярных «сфинктеров» обычно доходят относительно немногочисленные адренергические веточки. Иннервация вен тоже неодинакова в разных регионарных сетях. В сосудистых стенках нет ганглиев, хотя синапсы между преганглионарными и постганглионарными нейронами иногда смещаются от симпатических ганглиев по направлению к периферии вдоль сосудов. Реактивность гладкой мускулатуры к центральным нейрогормональным воздействиям различна в разных областях сосудистого русла, соответственно различна и Чувствительность вазоконстрикторов к местным гуморально-метаболическим регуляторам. Это означает, что порог, за которым сосудистая стенка конкретного региона начинает отвечать на центральную регуляцию, «ускользая» таким образом на какое-то время из-под контроля локального тканевого метаболизма, для различных отделов сосудистого русла различается очень значительно. Этот порог, судя по всему, лишь относительно стабилен в каждой конкретной ткани, органе и системе и определяется как абсолютным уровнем основных гормональных регуляторов, так и их соотношением в динамике.