ИКСОДОВЫЕ КЛЕЩИ (Ixodidae)

В фауне иксодовых клещей Советского Союза насчитывается 66 видов, принадлежащих к 6 родам. Распространены иксодовые клещи на всех мате­риках земного птара, в разнообразных ландшафтных зонах.

В СССР наибольшее число видов иксодовых клещей встречается на юге. Этому благоприятствует теплый климат, разнообразие растительных груп­пировок, обилие прокормителей.

Клещи семейства Ixodidae являются временными кровососущими пара­зитами наземных позвоночных. В основном они паразитируют на млекопи­тающих, реже на птицах и редко на рептилиях. Питание на хозяине длится несколько дней, при этом они способны поглощать большое количество крови, которой им хватает для развития яиц.

Половозрелые иксодовые клещи крупного размера (голодные самки — 3—9 мм, голодные личинки 0,77—1 мм, голодные нимфы — 0,96 — 1 мм в длину).

Тело состоит из идиосомы (собственно тела) и гнатосомы (хоботка). Собственно тело представляет собой слитный мешок. Хоботок подвижно сочленен с телом и рас­положен на переднем конце тела, виден сверху у особей всех фаз развития. У полово­зрелых клещей и нимф четыре пары ног, у личинок — три. Покров кожистый. На спин­ной стороне всегда имеется щиток: у клещей-самцов некоторых родов есть и брюшные щитки. Спинной щиток у самцов покрывает всю спинную поверхность. У самок, личи­нок, нимф он занимает только переднюю часть тела. Одна пара дыхательных отвер­стий у клещей расположена на пластинках — паритремах по бокам тела позади осно­вания IV пары ног. Глаза часто имеются и лежат на боковых краях спинного щитка. У самок на основании хоботка расположены поровые поля.

Медицинское значение. Иксодовые клещи обратили на себя внимание в начале XX века в связи с изучением гемоспоридиозов домашних живот­ных и необходимостью разработки профилактических мероприятий для борьбы с этими заболеваниями.

Медицинское их значение стало известно в 30-е годы во время выясне­ния их роли в эпизоотологии и эпидемиологии чумы, туляремии, а затем марсельской лихорадки и клещевого сыпного тифа Азии.

Рассмотрение роли иксодовых клещей в экономике людей заслуживает особого внимания, так как в умеренных и тропических странах они превос­ходят всех членистоногих по числу заболеваний, переносимых человеку и домашним животным. Как переносчики заболеваний человеку они стоят на втором месте и уступают в этом отношении только комарам.

В течение своей жизни клещи сосут кровь позвоночных животных трижды, т. е. один раз в каждой фазе развития. На человека обычно напа­дают половозрелые особи (Ixodes persulcatus, Dermacentor silvarum, Der- macentor nuttail і и др.), реже половозрелые клещи и нимфы (Haemaphy- salis concinna, Ixodes ricinus), личинки и нимфы (Ixodes Iaguri Iaguri). Приклепляются к телу человека: на спине, животе, груди; к ногам — (бедру), шее, голове. Укусы клещей чувствительны для человека, но иногда присосанные клещи остаются незамеченными до полного насыщения (до 7 дней).

На месте укуса клеща у человека может развиваться язвочка. Часто образуется инфильтрат (I. persulcatus).

Можно отметить большую приспособленность организма клещей к воз­будителям многих заболеваний человека. Тесная связь существует между клещами и риккетсиями, в меньшей степени между ними и вирусами и бак­териями. Еще недостаточно изучено их взаимоотношение с простейшими возбудителями заболеваний человека. Организм клеща, по имеющимся в настоящее время сведениям, не является благоприятной средой обитания для возбудителей токсоплазмоза, лептоспироза.

В непосредственной передаче инфекционного агента человеку участвует только часть видов иксодовых клещей. Так, I. persulcatus передает человеку возбудителя клещевого энцефалита; D. nuttalli — возбудителя риккетсио- зов, D. pictus — туляремию и т. д.

Другие виды клещей активно распространяют возбудителя лишь в кругу естественных прокормителей — диких позвоночных животных.

Значение иксодовых клещей-переносчиков не ограничивается только способностью передавать возбудителя человеку и животным в процессе кровососания. Часто их роль особенно велика как стойких хранителей воз­будителей в природе.

Так, риккетсии марсельской лихорадки, клещевого сыпного тифа Азии, пятнистой лихорадки Скалистых гор США сохраняются в поло­возрелых клещах пожизненно, передаются в процессе метаморфоза и че­рез яйцо дочернему поколению. Установлена трансфазовая и транс­овариальная передача возбудителя также для переносчиков клещевого энце­фалита.

Atnonie виды клещей являются естественными носителями двух и более видов возбудителей болезней человека; например, I. ricinus и Dermacentor pictus известны как носители возбудителей 6 инфекций, Dermacentor mar- ginatus — 7 нт. д.

При этом отдельные виды клещей различно относятся к тому или иному возбудителю болезни. Особенно это проявляется в отношении между клещами и возбудителями некоторых бактериальных инфекций. Получены положительные результаты о длительном сохранении в клещах возбудите­лей туляремии, чумы и бруцеллеза. Но лишь в отдельных случаях наблю­дается способность трансфазовой и трансовариальной передачи P. pestis (I. Crenulatus, Rh. schulzei).

Эпидемиологическое значение отдельных видов иксодовых клещей резко варьирует в связи с различной их агрессивностью по отношению к чело-

веку (частотой нападения и присасывания) и способностью его инфицировать при кровососании.

В местах распространения клещевого энцефалита с наличием перенос­чика I. persulcatus заражение людей происходит в результате присасывания этого вида клеша. Вследствие большой агрессивности он является очень активным переносчиком данного заболевания. В то же время клещ I. riciπus в очагах клещевого энцефалита имеет большее значение как резервуар виру­са по сравнению с его переносчиком. Заражение людей в этих очагах про­исходит часто через молоко коз.

Переносчик марсельской лихорадки (Rh. sanguineus) редко нападает на человека, чем, по-видимому, и объясняются спорадические случаи забо­левания в местах массового распространения этого вида.

Природные очаги заболеваний человека распространены в определен­ных ландшафтах, где наиболее благоприятны условия для их существова­ния. Так, клещевой энцефалит широко распространен в лесной зоне и весьма редко встречается в лесостепи. Клещевой сыпной тиф Азии известен в степ ных, лесостепных и полупустынных ландшафтах. Марсельская лихорадка наблюдается преимущественно в прибрежной полосе Средиземноморского бассейна. Природные очаги Ку-лихорадки широко встречаются в пустын­ной, полупустынной и степной зонах и мало известны в лесной зоне. Опти­мальными для туляремии являются лесостепь, степь, поймы и дельты рек, побережья озер, болот и в меньшей мере — широколиственные леса.

В пределах каждой зоны распространение природных очагов инфекций приурочено к определенным типам биоценозов.

В зависимости от характера ландшафта меняется и структура очага, т. е. состав компонентов.

Один и тот же вид переносчика, но обитающий в различных ландшафт­ных условиях, имеет специфический для каждой зоны комплекс дикихживот- ных-прокормителей. По наблюдениям С. П. Пионтковской (1960), в природ­ных очагах клещевого сыпного тифа Азии переносчик D. nuttail і на юге степной части Красноярского края имеет тесные биотические связи с длин­нохвостым сусликом и узкочерепной полевкой; в Тувинской котловине, кроме суслика, прокормителями являются сибирский тушканчик, даурский хомячок; в опустыненной степи Убсунурской котловины—2 вида пищух, тушканчик и 4вида хомячков.

Природные очаги того же заболевания, но с переносчиком D. silva- rum расположены в лесостепи предгорий (Новосибирская область), речных долин (Бурятская АССР), а также на территории вырубок широколиствен­ных лесов, покрытых кустарником (Южное Приморье).

В тех случаях, когда переносчиком является H. concinna, природные очаги клещевого сыпного тифа встречаются в зоне кочковатых болот близ леса (Южное Приморье), в кустарниковых порослях (Восточная Сибирь).

Основными прокормителями этих видов клещей в Южном Приморье являются грызуны: бурундук, дальневосточная и красно-серая полевки; птицы, пятнистые олени и т. д. В Западной Сибири — обыкновенный хомяк, в Красноярском крае — суслик, полевая мышь, узкочерепная полевка.

Природные очаги лихорадки Ky в степной зоне Северного Казахстана связаны с березово-осиновыми колками, поймами рек, побережьями озер, где главными прокормителями переносчика D. marginatus служат: полевки (обыкновенная, красно-серая), обыкновенный хомяк, малый суслик. Вдали от водоемов, кроме этого вида, переносчиком является I. Crenulatus, связан­ный с поселениями сурков. В пустынной зоне природные очаги лихорадки Ky обнаружены в местах обитания большой песчанки, тонкопалого суслика. 23 Заказ Nb 228

Природные очаги клещевого энцефалита с переносчиком I. persulcatus характеризуются большим разнообразием биоценозов. В подзоне южной тайги и западных лесов (Калининская область. Карельская АССР) перенос­чик приурочен к елово-широколиственным лесам (просекам, опушкам, вы­рубкам 5—7-летнего возраста), на территории которых главными прокор­мителями неполовозрелых клещей являются полевки (обыкновенная, крас­но-серая), насекомоядные (землеройка обыкновенная, кутора).

В восточноевропейской тайге стойкие природные очаги клещевого энцефалита существуют в глухих и необжитых участках тайги, а также близ поселков на приусадебных участках и огородах (Пермская область), в сос­ново-еловых лесах с примесью лиственных пород (Свердловская область), смешанных ельниках и сосняках (Удмуртская АССР), липово-дубовых и березово-липовых ассоциациях (Татарская АССР, Куйбышевская область), осиново-березовых лесах урмано-болотистой тайги (Томская, Омская области), в смешанном лесу предгорий, с преобладанием хвойных пород (Кемеровская область), в черневой тайге, с преобладанием пихтарников (Алтайский край), в мезофильных кедрово-широколиственных лесах (Даль­ний Восток). В каждой из перечисленных ландшафтных разностей пере­носчик имеет соответствующий комплекс прокормителей — позвоночных животных.

Значение домашних животных, главным образом рогатого скота как прокормителей половозрелых клещей, велико почти во всех районах распро­странения переносчика. Исключение составляют некоторые природные очаги Дальнего Востока. В образовании участков высокой численности половоз­релых клещей в необжитой тайге в этих районах играют ведущую роль круп­ные дикие животные.

В лиственнично-сосновом лесу поймы реки Белон (Иркутская область) в очаге клещевого энцефалита прокормителями половозрелых клещей из диких млекопитающих являются козуля и заяц, реже медведь и марал. В темнохвойном лесу предгорий вдоль берегов верховий рек и ключей— кабарга, заяц, марал, медведь, редко козуля, лось (С. К. Устинов, 1962).

Незначительный ареал занимают природные очаги клещевого энцефа­лита с переносчиками H. concinπa (лесостепь или кустарниковые заросли, кочковатые болота вблизи леса в Приморском, Хабаровском краях), H. ja- poπica (широколиственный лес в Приморском крае), D. Silvarum (луговые ассоциации вдоль рек и около населенных пунктов в тайге Приморского и Хабаровского краев), D. marginatus (лесостепь Казахстана). Природные очаги клещевого энцефалита, где резервуаром возбудителя являются I. riciπus, распространены в европейских широколиственных лесах, главным образом в ольшатниках и дубово-грабовых лесах.

В ряде случаев ареалы переносчиков шире таковых возбудителя. Это относится к D. pictus (при туляремии), D. marginatus, H. concinπa (при кле­щевом сыпном тифе Азии), Rh. sanguineus (при марсельской лихорадке) и т. д.

Вместе с тем известны заболевания, ареал которых значительно шире ареала переносчика данной инфекции, например лихорадки Ку. Это объяс­няется иным механизмом передачи возбудителя человеку, исключающим трансмиссию.

Разностороннее и комплексное изучение (1936 — 1940) участия кле­щей в эпидемиологии риккетсиозных и вирусных заболеваний в экспеди­ционных и экспериментальных условиях вскрыло источники существования возбудителей.

Обобщение большого фактического материала стало основой для соз­дания Е. Н. Павловским (1933) учения о природной очаговости болезней человека, которое явилось стимулом для широкого и всестороннего изуче­ния иксодовых клещей в СССР, а также и во многих демократических странах.

Риккетсиозы. В Советском Союзе первые доказательства наличия рик­кетсиозных заболеваний были получены в 1936 г. А. Я. Алымовым, уста­новившим в Севастополе переносчика марсельской лихорадки собачьего клеща Rhipicephalus sanguineus Latr. Это заболевание, впервые открытое в 1910 г. в Тунисе [Конор и Бруч (Conor и Bruch); Конор и Гаят (Conor и Hayat)], широко распространено в странах Средиземноморского бассейна, Черноморского и Каспийского бассейнов.

Значение Rh. sanguineus как переносчика Rickettsia conori впервые доказали в 1930—1931 гг. Дюран, Брумпт, Консей (Durand, Brumpt₁ Conceil) и Блан, Ками- г.опетрос (Blanc, Caminopetros, 1932). У данного вида клещей установлена трансфазо­вая и трансовариальная передача риккетсий [Брумпт, 1932; Комбиеску и Зотта (Сот- oiescuu Zotta, 1932); Каминопетрос, 1931).

В СССР естественно зараженные Rh. sanguineus обнаружены во многих населен­ных пунктах Крымского и Кавказского Побережьев Черного моря (А. Я. Алымов, 1936; О. С. Коршунова и С. П. Пионтковская, 1949; П. Ф. Здродовский и Е. М. Голи- невич, 1947) и на побережье Каспийского моря (П. П. Попов, 1946).

Установлено длительное десятилетнее CoxpaneHHeR. conori в популяции Rh. sanguineus (О. С. Коршунова и С. П. Пионтковская, 1949). Резервуа­ром возбудителя среди животных является собака. Гир и Мейллон (Geer и Meillon, 1930, 1941) и Гир (1954) выделили штаммы риккетсий от собак в Южной Африке.

После обнаружения зараженных Rh. sanguineus возбудителем марсель­ской лихорадки в Севастополе начали ежегодно пополняться наши сведе­ния о значении иксодовых клещей в эпидемиологии риккетсиозных забо­леваний. -

В 1938 г. комплексной экспедицией Всесоюзного института эксперимен­тальной медицины (под руководством проф. М. К. Кронтовской) в окрестно­стях Красноярска была выявлена новая форма риккетсиозного заболе­вания — клещевой сыпной тиф. Были выделены штаммы риккетсий из D. nuttalli (П. Л. Солитерман и С. П. Пионтковская, 1939), идентичные штам­мам, выделенным впервые в 1938 г. О. С. Коршуновой из крови больных кле­щевым сыпным тифом. П. Ф. Здродовский дал название этому возбудите­лю — Derniacentorxenus sibiricus.

В настоящее время выявлено широкое распространение этой инфекции по территории азиатской части. СССР (от Тюменской области до Южного Приморья, включая Тувинскую АССР). В 1959 г. риккетсии D. sibiricus выделены из клещей в Армении (М. Е. Коцинян).

В передаче возбудителя D. sibiricus человеку участвуют следующие виды клещей: Dermacentor nuttalli (П. Л. Солитерман и С. П. Пионтковская, 1938), D. Silvarum (Е. П. Савицкая, 1943), D. pictus (С. М. Кулагин, О. С. Кор­шунова, Н. И. Алфеев, 1947), D. margiπatus (М. К. Кронтовская, Е. П. Са­вицкая, 1946), Haemaphysalis concinna (3. М. Жмаева, 1941), H. punctata (М. К. Кронтовская, Е. П. Савицкая, 1946), Rh. sanguineus (М. Е. Коцинян, 1959), I. persulcatus (М. С. Шайман, 1961).

Спонтанная зараженность D. nuttalli установлена в нескольких райо­нах страны: в окрестностях Красноярска (П. Л. Солитерман и С. П. Пионт­ковская, 1938), в Забайкалье (Е. Д. Петряев, 1946), в Хакасской области и в Западных Саянах (Усинская котловина) (О. С. Коршунова, С. П. Пионт­ковская, Н. А. Никитина, 1959), в Тувинской ACCP (С. П. Пионтковская,

23*

О. С. Коршунова, Н. К. Мищенко, 1959), D. Silvarum я Хабаровском крае (Е. П. Савицкая, 1943), в Кемеровской области (Д. Ф. Плецитый, 1947). в Новосибирской области (М. С. Шаймаи, 1957), в Приморском крае (С.М. Кулагин с соавторами, 1959; К- В. Легкодимова, 1963); D. marginatus в Алтайском крае (С. М. Кулагин, О. С. Коршунова, Н. И. Алфеев, 1947), в Алма-Атинской области Казахской CCP (Д. С. Архангельский, 1955), в Восточном Казахстане (О. С. Коршунова и С. П. Пионтковская, 1957), в Иссык-Кульской области Киргизии (Е. П. Савицкая, 1946), в Армении (М. Е. Коцинян, 1959); D. pictus в Новосибирской области (М. С. Шай- ман, 1957), в Алтайском крае (С. М. Кулагин, О. С. Коршунова, Н. И. Ал­феев, 1947); H. conciπna в Южном Приморье (3. М. Жмаева, 1941; С. М. Кулагин и др.. 1959; В. Л. Легкодимова, 1963), в Хабаровском крае (Е. П. Савицкая, 1943), на островах Южного Приморья (Г. П. Сомов, М. И. Шапи­ро, А. А. Петров, 1957); H. punctata — в Иссык-Кульской области Кирги­зии (М. К. Кронтовская и Е. П. Савицкая, 1946), в Алма-Атинской области (Д. С. Архангельский, 1955).

Заражение человека марсельской лихорадкой, клещевым сыпным тифом происходит в процессе кровососания клещей-переносчиков. Но при марсельской лихорадке известно также инфицирование через слизистые оболочки (особенно глаз).

Марсельская лихорадка и клещевой сыпной тиф относятся к группе пятнистой лихорадки Скалистых гор. Собственно пятнистая лихорадка (Rocky Mountain Spotted Fever) была открыта в 1899 г. в области Скалистых гор США в штате Монтана.

В настоящее время это заболевание широко распространено в Северпой Америке и известно почти во всех штатах США [Кулей (Cowlley), Уэллер (WheIler, 1957)], имеется в Канаде, Мексике, Панаме, Индии и в различных частях Африки [Мегау (Megaw). Роджерс (Rodgers, 1952)].

В Соединенных Штатах и в Канаде известно четыре вида иксодовых клещей, основ­ных переносчиков Rickettsia riskettsi: Derniacentor andersoni [Риккетс,Кинг (Ricketts, King, 1906); Колла (Me. Colla₁ 1908)], D. Variabilis [Дайер, Беджер, Мавер (Dyer, Badger, Maver₁ 1932)], Haemaphysalis Ieporis palustris [Паркер (Parker, 1923)]₁Ambly- omma Cajennense [Колз (Kohls. 1948]). В Бразилии, Панаме переносчиком этого возбудителя является A. Cajennense [Мегельхальс (Magalhdls, 1949); Колз (Kohls, 1948); Роданиш (Rodanische₁ 1953)]. в Сан-Пауло — клещи A. striatum [Травасос (Travassos₁ 1938)], в Восточной Африке — Haemaphysalis Ieachi [Дик, Льюис (Diek. Lewis, 1948)1. Инфекционный агент пятнистой лихорадки выделен из Rb. sanguineus я Мексике [Бустамент и Вэрель (Bustamante и Varela. 1943)1, а также из Ixodes dentatus [иит. по Артуру (Arthur, 1962)].

Доказана трансфазовая и трансовариальная передача риккетсий у клещей D. andersoni, D. variabilis₁ H. Ieporis polustr is, A. CajennenseH A. striatum Восприим чивыми хозяевами в районе Скалистых гор являются главным образом молодые гры­зуны — кролики или зайцы. Естественная зараженность риккетсиями установлена у Microtus pennsilvaπicus (Дуглас (Douglas, 1954)). Silvilagus IJoridanus [Шири и др. (Shiri₁1961)], Lepus americanus citellus lateralis. Entamias amoenus (Бюргдорфер и др. (Burgdorfer₁ 1962)J.

Иксодовые клещи имеют важное значение в поддержании природных очагов Ку-лихорадки. Установлено мировое распространение этого заболе вания. Впервые оно было обнаружено Дерриком (Derrick) в 1933 г. в Брис- боне (Австралия) среди служащих крупных боен. Возбудитель был выде­лен из крови и мочи больных этим же автором в 1937 г. В том же году Бер нет и Фриман (Burnet, Freeman) описал возбудителя как риккетсиеподобный организм, а Деррик дал название Rickettsia bur∏eti. В Америке изучение риккетсий Бернета начато с 1935 г., когда этот возбудитель был выделен из клещей D. andersoni [Дэвис и Кокс (Davis и Сох, 1938)1.

Филип (Philip) в 1948 г. предложил для R. burneti новое родовое назва ,ние —Coxiella burneti. поскольку они имеют некоторые отличия от других

риккетсий. В литературе до настоящего времени употребляются оба эти наименования.

В Австралии спонтанная зараженность клещей возбудителем лихорад­ки Ky впервые была установлена у клещей Haemaphysalis IiunierosaLeach. собранных с грызунов местной фауны — Bandicoot torosus (Деррик и др., 1939, 1940).

C момента обнаружения первых клещей D. andersoni,a затем H. hume- rosa, зараженных риккетсией Бернета, до настоящих дней установлено 30 видов иксодовых клещей — естественных носителей R. burneti в раз­личных странах мира [Берг (Berg₁ 1953), Вейер (Weyer, 1953)]. В Совет­ском Союзе спонтанное носительство клещей R. burneti выявлено впервые в 1953 г. почти одновременно с диагностированием заболевания людей лихо­радкой Ку. Клещи, зараженные риккетсиями Бернета, обнаружены в рес­публиках Средней Азии: Туркменской, Таджикской, Узбекской, Киргиз­ской ССР, а также в Казахской, Украинской, Азербайджанской, Грузин­ской ССР, Дагестанской ACCP и в РСФСР.

К настоящему времени в СССР известно 20 видов иксодовых клещей естественных носителей R. burneti.

Способность воспринимать риккетсии Бернета и передавать их в про­цессе кровососания подопытным морским свинкам установлена для следую­щих видов: Hyaloinma asiaticum, H. anatolicum anatolicum, H. plumbeum turaπicum, Rhipicephalus turanicus (3. М. Жмаева, А. А. Пчелкина и др., 1955), H. plumbeum plumbeum (И. В. Тарасевич, 1956), (Rhipicephalus bursa (И. В. Тарасевич, 1956; А. А. Марков, М. П. Чумаков, А. П. Зотов, Н. И. Степанова, 1957), Rh. sanguineus (Т. Л. Прорешная, А. В. Иванов. 1957; А. И. Яковлев, А. И. Полозов, 1962), Rh. turanicus (Ф. Н. Ризаева, I960), I. ricinus, H. asiaticum (А. Б. Дайтер, 1963). Эти виды клещей сохраняют риккетсии по ходу метаморфоза и трансовариально. Под­робные исследования о локализации риккетсий Бернета в организме кле­щей проведены IO. С. Балашовым и А. Б. Дайтером (1963). По данным этих авторов, главным местом локализации риккетсий Бернета в клещах H. asia­ticum служат пищеварительные клетки средней кишки. При разрушении этих клеток возбудитель попадает в просвет кишечника, а затем вместе с фе­калиями и полупереваренной кровью выводится наружу.

Риккетсии выводятся в большом количестве во внешнюю среду во время питания и послелиночного доразвития. В слюнных железах, по их данным, в клещах H. asiaticum риккетсии отсутствуют. Присутствие риккетсий не нарушало у клещей процессы внутриклеточного пищеварения. Заражен­ность риккетсиями Бернета не влияла ни на развитие отдельных фаз кле­щей, ни на созревание половых продуктов.

Эти данные еще раз показывают, что организм клеща является для рик­кетсий Бернета благоприятной средой обитания.

Отсутствие трансовариальной передачи риккетсий Бернета у части инфицированных самок авторы объясняют наличием защитных барьеров, препятствующих проникновению риккетсий в развивающиеся яйцеклетки. На ранних стадиях овогенеза, когда ооциты отделены от гемолимфы лишь тонкой оболочкой — tunica propria — нет препятствий для проникновения в них риккетсий, тогда как в ооцитах IV стадии сформированная наружная кутикулярная оболочка хориона препятствует их инфицированию. Обяза­тельным условием передачи риккетсий Бернета потомству должна быть достаточно высокая концентрация возбудителя в гемолимфе, заражение ооцитов до окончания формирования хориона у клещей, состояние возбу­дителя и ряд других факторов.

Таблица 16

Клеши-носители риккетсий Бернета в очагах Ку-лихорадки в пустынных, предгорно-степных, степных и лесных ландшафтах СССР

Продолжение табл. 16

Возможно переживание риккетсий Бернета в зимующих инфицирован­ных голодных нимфах I. riciπus и в сытых личинках. Установлено также сохранение возбудителя в перелинявших в природе нимфах. При этом пока­зано, что длительное пребывание риккетсий Бернета в зимующих клещах не ослабляет вирулентных свойств возбудителя (А. Б. Дайтер, 1963).

На тесную связь риккетсии Бернета и иксодовых клещей указывают исследования о длительном переживании возбудителя в мертвых заражен­ных клещах. Обнаружены риккетсии в погибших H. asiaticum, Rh. tura- πicus, хранившихся в течение 8 — 10 лет в комнатных условиях и в летнем сарае (П. А. Петрищева, 3. М. Жмаева, А. А. Пчелкина, 1963).

Большая концентрация возбудителя наблюдается в испражнениях иксо­довых клещей. Экскременты половозрелых I. ricinus содержали риккетсий при разведении 10 ⁵(Л. Б. Дайтер, 1963). Испраження D. pictus содержали риккетсий в титре 10 ³(Рен (Rehn, 1958)1, D. andersoni — в титре 2 ? ? 10 ¹²(Фил ип, 1948). Испражения иксодовых клещей длительное время, в течение нескольких месяцев, остаются инфекциозными для морских сви­нок: у D. andersoni до 586 дней (Филип, 1948), у Rh. Iuranicus от 180 до 225 дней, при температуре + 4, 4- 35° (Ф. Н. Ризаева).

Роль иксодовых клещей в очагах Ку-лихорадки сводится к сохранению возбудителя в природе и к распространению его среди диких и домашних животных. Возбудитель длительное время сохраняется в клещах, однако передача его человеку во время кровососания наблюдается очень редко. Источником заражения человека при лихорадке Ky служит молоко коров, пыль, содержащая риккетсии, экскременты клещей.

Экологические особенности иксодовых клещей способствуют широкому распространению и длительному сохранению риккетсий Бернета в природе. Наиболее отчетливо это проявляется в природных очагах пустынь. C по­мощью Hyalomma, Rhipicephalus риккетсии имеют возможность рассе­ляться на большие расстояния, а клещи Ornithodorus способствуют возбу­дителю удерживаться на территории длительное время — многие годы. Воз­будитель в пустынной зоне может оставаться жизнедеятельным круглый год благодаря круглогодичной активности иксодовых клещей. В течение всего года имеются активные клещи, т. е. активность одних видов сменяется дру-

гимн. В степных ландшафтах условий для длительного переживания меньше Видовой состав клешей здесь менее разнообразен и сезон активности короче

Вирусные инфекции. Эпидемиологическое значение иксодовых клещей при инфекциях вирусной этиологии и, в частности, клещевого энцефалита было установлен впервые на Дальнем Востоке.

Из клещей Ixodes persulcatus и Haemophysalis concinna были выделены штаммы клещевого энцефалита (Н. В. Рыжов и А. II. Скрынник, 1937. 1938).

Изучение клещевого энцефалита начато в 1937 г. комплексной экспе­дицией Наркомздрава (XCP под руководством проф. Л. А. Зильбера. В 1938 г. было продолжено изучение тех же очагов комплексной экспедицией под руко­водством акад. Е. Н. Павловского и проф. А. А. Смородинцева.

Обнаружение спонтанно зараженных клещей, а также диких позвоноч­ных животных-прокормителей клещей дало возможность Е. II. Павлов­скому охарактеризовать клещевой энцефалит как заболевание с природной очаговостью.

В последующие годы природные очаги данного заболевания были обна­ружены на большой территории лесной зоны Советского Союза. Переносчи­ками клещевого энцефалита, помимо I. persulcatus, установлены и другие виды иксодовых клещей. В Белоруссии очаги заболевания с переносчиком I. riciπus распространены во всех районах республики, но в основном они приурочены к центральному району елово-широколиственных лесов. В Ук­раинской CCP основным переносчиком возбудителя клещевого энцефалита является также I. ricinus, приуроченный здесь к хвойно-лиственным и лист­венным (дубовым, буковым) лесам, с кустарниковым подлеском (Е. М. Ем- чук, 1962). Этот вид клеща является переносчиком и в Закарпатье, обитаю­щий здесь на пастбищах сельскохозяйственных животных (Л. С. Сегаль.

В. М. Мещенко, 1963). Доказана естественная зараженность D. pictus (В. Л. Васильева, 1957), распространенного в луговых очагах Полесья.

Клещ H. concinna является переносчиком этой инфекции в Приморском крае (А. Н. Скрынник, Н. В. Рыжов, 1941), в Хабаровском крае (А. А. Ве­рета, М. Н. Сушкина, В. П. Дедюкина, 1958), в Красноярском крае (Н. В. Вощакина, М. С. Давыдова, 1954). В первых двух районах зараженные клещи распространены в кустарниковых зарослях и кочковатых болотах, в Красноярском крае они встречаются в березово-осиновых колках лесо­степной зоны. В приморском крае выявлена спонтанная зараженность кле­щей D. Silvarum (А. Н. Скрынник, Н. В. Рыжов, 1941) и Haemaphysalis japonica doughlasi (А. П. Беликова и Л. Г. Татаринова, 1960).

В лесостепной зоне переносчиками клещевого энцефалита установлены D. margiπatus в Кустанайской области Казахстана (И. М. Горшкова, М. С. Павлова, М. К- Тюшнякова, В. М. Попов с соавторами, 1959) и в Куйбышевской области (Л. Б. Попова, 1963).

В Западной Сибири выявлена спонтанная зараженность возбудителем этого заболевания клещей I. plumbeus (Ю. В. Федоров, М. К. Тюшнякова 1958).

Некоторые виды клещей являются стойкими хранителями возбудителя клещевого энцефалита. Сохранение вируса по ходу метаморфоза изучено у I. persulcatus (А. К- Шубладзе, Г. В. Сердюкова, 1939; М. П. Чумаков, 1939; С. Г. Гладких, 1939; М. П. Чумаков, 1944; А. Л. Думина, 1958), D. sil- varum (А. Н. Скрынник и Н. В. Рыжов, 1941), H. concinna (А. В. Козлова и В. Д. Соловьев, 1941), I. ricinus !Бенда (Benda, 1958)]. Передача вируса самкой своему потомству установлена у 1. persulcatus (А. К. Шубладзе, Г. В. Сердюкова. 1939; Е. Н. Павловский и В- Д. Соловьев, 1941; М. П.

Чумаков, 1944); 1. ricinus (Гречикова и Бенда, 1958; Ржигачек, 1962).

D. Silvarum (А. Н. Скрынник, Н. В. Рыжов. 1944) и H. concinna (А. В. Коз­лова и В. Д. Соловьев, 1941).

Вирус клещевого энцефалита перезимовывает в клешах I. persulcatus (Е. Н. Левкович, А. Н. Скрынник, 1940), в 1. ricinus (Ржигачек, 1960).

Распределение вируса в организме 1. persulcatus, И. concinna изучено

E. Н. Павловским и В. Д. Соловьевым (1940). Они показали, что вирус нахо­дится во всех органах зараженного клеща. Активный вирус выявлен ими в слюнных железах, яичнике.'

При экспериментальном заражении I. persulcatus кормлением на белых .мышах не все клещи содержат вирус. Отмечено, что вирус передается не всему потомству и не всеми особями зараженных клещей; вирус сохраняла только меньшая часть зараженных особей (А. Л. Думина, 1958).

Вирусофорность клещей изменяется в различные годы (М. К. Тюшнякова, 1958). В Западной Сибири в районах с наибольшей заболеваемостью (в урмане, предгор­ной тайге и в островных смешанных лесах) зарегистрировано в 1961 г. увеличение степени вирусофорности I. persulcatus на 9 и 6% по сравнению с 1960 г. (Г. И. Heu- кпй, Т. Н. Федорова, Л. А. Мелентьева, 1962). В Томском очаге в отдельные годы отмечены колебания вирусофорности клещей I. persulcatus. Она резко возросла в последние годы с 1,6—3,2 (1950—1954) до 10,0 (1958), 11,6 (1959) и 19,5 (1960) (С. П. Карпов, 1961).

В Хабаровском крае эти колебания были незначительными на протяжении 1956—1960 гг. (Л. А. Верета, 1961). В Кировской области в природных очагах инфек­ции вирусофорность половозрелых I. persulcatus достигала в 1960 г. 8.8%, в 1961 г.— 6.4% и не выделено ни одного штамма возбудителя из клещей в 1962 и 1963 гг. (А. А. Пчелкина, А. А. Земская, Л. Г. Суворова, 1962). В Пермской области в раз­личные годы имели место резкие изменения вирусофорности клещей данным вирусом от 3 до 20% (С. А. Шилова, 1961).

В различных районах одного и того же очага наблюдались резкие колебания в численности вирусофорных клещей. Так, в разных пунктах южного района Том­ского очага установлено вирусоносительство I. persulcatus от 1,6 до 1,1%, в централь­ном районе — 0,42%, в северном районе в 1952 г.—0,33% и в 1953 г. вирусоноси­тельство отсутствовало." Наиболее высокий процент содержания вируса выявлен у кле­щей из южных районов и наиболее низкий у клещей из северных районов (М. К. Тюш­някова, 1955).

В очагах клещевого энцефалита Западно-Сибирской низменности наиболее высокая зараженность I. PersulcatusoTMeneHa в предгорной тайге Салаирского кряжа, в островных смешанных лесах 36—47% и была вдвое меньше — 14—20% в урмане (Г. И. Нецкий с соавторами, 1962).

Варьирует зараженность клещей в разные сезоны года. В. М. Попов и др. (1957) указывают, что в Томском очаге вирус чаще и легче выделяется из клещей ранней весной н в начале лета.

В Супутинском заповеднике (Уссурийская область) в первую половину лета 1939 г. было выделено 27 штаммов вируса из клещей I. persulcatus (Н. В. Рыжов, А. В. Козлова, 1939). В конце лета того же года из клещей района Егерского ключа не удалось выделить ни одного штамма вируса (В. Д. Соловьев), а в 1940 г. там же было выделено в первой половине лета 6 штаммов вируса (И. А. Москвин, 1948).

В Кировской области на протяжении всего сезона 1960 —1961 гг. зараженные клещи встречались довольно равномерно, и лишь незначительное снижение их отме чено в конце сезона (А. А. Пчелкина с соавторами, 1962).

Среди диких млекопитающих и птиц — прокормителей переносчиков — известны многие виды носителей вируса клещевого энцефалита.

В Белоруссии В. И. Вотяков и Б. П. Савицкий выделяют два типа оча­гов клещевого энцефалита, причем основное эпидемиологическое значение они отводят очагам лесных пастбищ, а малое — диким лесным очагам, так как они встречаются здесь редко — только на территории заповедников.

Своеобразные очаги клещевого энцефалита выявлены в Чехословакии, Венгрии, Польше, Австрии, Югославии. Финляндии, Швеции [Уорк (Work, 1964)].

В восточной Словакии установлен переносчик Ixodes ricinus (Галлия с сотрудниками, 1948, 1949).

Спонтанная зараженность D. marginatus с наличием трансовариальной передачи вируса доказана Либиковой и Мачичка.

На территории Польши (в Гуаньском, Щетинском, Белостокском вое­водствах и вблизи границы с СССР) обнаружены очаги клещевого энцефа­лита с переносчиком I. ricinus (П. В. Ляхмайсрова, 1959).

В Австрии выделено 14 штаммов возбудителя клещевого энцефалита из 1. ricinus в 1961 г. и 3 штамма — в 1962 г., преимущественно из нимф и половозрелых особей !Лоев (Loew, 1963)J. Автор приходит к заключению, что трансовариальная передача возбудителя у этого вида клеща является редким явлением, так как из исследованных 143 партий личинок выделен только один штамм вируса клещевого энцефалита.

В Югославии в 1953 г. выявлены очаги заболевания на северо-западе страны: в Альпах и в западном Паннонианском бассейне. Вирус выделен из клещей I. ricinus [Везеньяк (I. Vesenjak и др., 1955); Кмет (Kmet и др.,

1955) ; Везеньяк, Гирьян, Товорник, Cooc, 1963; Уорк, 1961].

В Нидерландах наличие клещевого энцефалита подтверждено вирусо­логическими исследованиями [Верлайнд (Verlinde и др., 1955)]. Тонгерэн (Tongeren, 1958), изучая клещей-переносчиков, не смог получить тран­совариальную передачу вируса у I. ricinus (цит. по Уорк, 1961).

Обнаружены вирусы в тропической зоне по антигенным свойствам, очень сходные с вирусом русского клещевого энцефалита.

В Малайе возбудитель выделен из Ixodes granulatus [Смит (Smith,

1956) 1. Однако нет доказательств того, что данный вирус (Longat virus) может вызывать заболевание людей (цит. по Воку, 1961).

В Индии, в штате Мисор (Mysore) установлена Воком (1958) Кьясанур­ская лесная лихорадка (К. F. D.), которая, по мнению автора, «сходна или идентична весенне-летнему вирусу», т. е. клещевому энцефалиту и прояв­ляется здесь тропической весной или летом (между январем и июнем). При исследовании в 1959 г. иксодовых клещей на вирусоносительство наиболь­шее число штаммов выделено здесь из голодных половозрелых и нимф Haemaphysalis Spinigera, и только два штамма получено из личинок этого вида. ,

Следовательно, трансовариальная передача вируса у клещей этого вида явление редкое. Единичные выделения вируса показаны из Haemaphysalis papuana, II. turturis. Массовое выделение вируса из H. Spinigera указывает на важную роль этого клеща в сохранении вируса в природе.

Эпидемиологическое значение иксодовых клещей известно и при дру­гих вирусных инфекциях. В очагах крымской геморрагической лихорадки (КГЛ) на северо-западе степной зоны Крыма была доказана М. П. Чумако­вым (1945) спонтанная зараженность половозрелых клещей Hyalomma plumbeum plumbeum вирусом этой инфекции. Клещи были собраны

С. П. Пионтковской в природе (с различных участков), с зайцев и скота.

В Западно-Сибирской области иксодовые клещи являются переносчи­ками Омской геморрагической лихорадки (ОГЛ) Dermacentor pictus (А. В. Гагарина, 1949) и D. marginatus (А. В. Гагарина, 1954).

Бактериальные заболевания. Иксодовые клещи являются длительными хранителями возбудителей некоторых бактериальных инфекций. Но лишь немногие виды клещей способны передавать возбудителя человеку.

Туляремия. В 1928—1929 гг. была доказана роль иксодовых клещей в этой инфекции. В. Н. Федоров показал, что 1. aproπophorus и D. margi­natus могут воспринимать F. tulareπsis в экспериментальных условиях

и сохранять по ходу метаморфоза. Д. А. Голов (1935) первый доказал, что

D. marginatus являются переносчиком F. tularensis. Он установил сохране­ние возбудителя по ходу метаморфоза у экспериментально зараженных клещей D. marginatus, обнаружил его в экскрементах нимф (зараженных в фазе личинок) и установил выживаемость в половозрелых клещах этого вида на протяжении 530 дней.

В результате многолетних наблюдений за природным очагом в данной области Н. Г. Олсуфьев обосновал значение D. pictus в эпизоотологии туля­ремии .

Со времени этих исследований стало известно 14 видов иксодо­вых клещей — носителей F. tularensis в природе, а именно: 1. ricinus (Н. Г. Олсуфьев, 1943), I. persulcatus (С. П. Карпов, В. М. Попов, 1944), 1. Iaguri Iaguri (В. П, Романов и др., 1949), 1. aproπophorus (Д. А. Голов, 1934), Haeniaphysalis concinna (Н. Г. Олсуфьев и др., 1959), H. punctata И. Г. Галузо с соавторами, 1944. H. punctata(с коз и вол­ков)

H. sulcata (с коз и волков) > М. М. Ременцова. 1952

И. Ф. Таран, 1959 • Он же, 1959

И. М. Гроховская с соавторами. H. sulcata (со скота) Ста вропол ьски й край 1955 Dermacentor pictus Украинская CCP Е. М. Емчук, Е. Ф. Глушан, 1959 D. pictus (с участка и Западная Сибирь А. Н. Гудошник, 1954 скота)

D. marginatus (с паст­бищ)

D. marginatus (с коров) То же Она же, 1958 Казахстан В. H. Kvcob и М. М. Ременцова, 1957 То же » И. Г. Галузо с соавторами, 1944. То же Крым М. М. Ременцова, 1953

В. И. Курчатов с соавторами, 1955 (с крупного рогатого скота)

То же (с волов) Ставропольский И. М. Гроховская с соавторами. край 1955 Io же Западная Сибирь А. Н. Гудошкин, 1954 Rhipicephalus bursa Узбекистан П. Ф. Самсонов, 1940 (цит. по Hyalomma piumbeuftι Крым М. М. Ременцовой, 1960)

В. Н. Курчатов с соавторами, 1955 plumbeum

H. Scupense Казахстан М. М. Ременцова, 1953 Boophilus Calcaratus Узбекистан I I. Ф. Самсонов, 1940