ВИДОВОЙ СОСТАВ ФАУНЫ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ (IXODIDAE) РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ГОСУДАРСТВ

(по: Филиппова, 1984, с изменениями)

Amblyomma

1. A. gemma Donitz, 1909 Anomalohimalaya

2. A. lama Hoogstraal, Kaiser et Mitchell, 1970

3. A. lotozkyi Filippova et Panova, 1978

Boophilus

4.

Dermacentor

5. D. antrorum Resnik, 1950

6. * D. marginatus Sulzer, 1776

7. D. montanus Filippova et Panova, 1974

8. * D. niveus Neumann, 1897 (D. daghestanicus Olenev, 1929)

9. * D. nuttalli Olenev, 1927

10. D. pavlovskyi Olenev, 1927

11. * D. pomerantzevi Serdjucova, 1951

12. D. raskemensis Pomerantzev, 1946

13. * D. reticulatus Fabricius, 1794 (D. pictus Hermann, 1804)

14. * D.silvarum Olenev, 1927

15. D. ushakovae Filippova et Panova, 1989

Haemaphysalis

16. Я. caucasica Olenev, 1928

17. * Я. concinna Koch, 1844

18. * Я. erinacei Pavesi, 1884 (Я. numidiana Neumann, 1897)

19. * Я filippovae Bolotin, 1979

20. * H. flava Neumann, 1897

21. * H. inermis Birula, 1895

22. * H. japonica Warburton, 1908

23. H. kopetdagihca Kerbabaev, 1962

24. H. kutchensis Hoogstraal et Trapido, 1963

25. * H. longicornis Neumann, 1901 (#. neumanni Donitz, 1905)

26. * H. ornithophila Hoogstraal et Kohls, 1979

27. * H. parva Neumann, 1897 (Я. otophila Schulze, 1918)

28. H. pavlovskyi Pospelova-Shtrom, 1935

29. * H. phasiana Saito, Hoogstraal et Wassef, 1954

30. H. pospelovashtromae Hoogstraal, 1966 (H. warburtoni Nuttall, 1912)

31. * Я. punctata Canestrini et Fanzago, 1877

32. * Я. sulcata Canestrini et Fanzago, 1877

33. * Я. wellingtoni Nuttall et Warburton, 1908

Hyalomma

34. * Я. aegyptium (Linnaeus, 1758)

35. * Я. anatolicum Koch, 1844

36. Я asiaticum Schulze et Schlottke, 1929

37. Я. detritum Schulze, 1919

38. Я. dromedarii Koch, 1844

39. Я. impressum Koch, 1844

40. Я. kozlovi Olenev, 1934

41.

42. * Я. marginatum Koch, 1844

43. Я schulzei Olenev, 1931

44. * Я. scupense Schulze, 1981

Rhipicephalus -

45. * R. bursa Canestrini et Fanzago, 1877

46. R. leporis Pomerantzev, 1946

47. * R. pumilio Schulze, 1935

48. * /?. rossicus Jakimov et Kohl-Jakimova, 1911

49. * R. sanguineus (Latreille, 1806)

50. * R. schulzei Olenev, 1929

51. * R. turanicus Pomerantzev, 1946

Ixodes

52. * /. angustus Neumann, 1899

53. * /. apronophorus Schulze, 1924

54. * /. arboricola Schulze et Schlottke, 1929

55. * /. berlesei Birula, 1895

56. /. bruneus Koch, 1844

57. * /. caledonicus Nuttall, 1910

58. /. cornutus Lotozkyi, 1956

59. * /. crenulatus Koch, 1844

60. I. eldaricus Djaparidze, 1950

61. * /. frontalis (Panzer, 1798)

62. /. hexagonus Leach, 1815

63. /. kaiseri Arthur, 1957

64. /. kashmiricus Pomerantzev, 1948

65. /. kazakstani Olenev et Sorokoumov, 1934

66. * /. laguri Olenev, 1929

67. * /. lividus Koch, 1844

68. * /. maslovi Emeljanova et Kozlovskaya, 1967

69. * /. nipponensis Kitaoka et Saito, 1967

70. * /. occultus Pomerantzev, 1946

71. * /. pavlovskyi Pomerantzev, 1946

72. * /. persulcatus Schulze, 1930

73. * I. pomerantzevi Serdjukova, 1911

74. * /. redikorzevi Olenev, 1927

75. * /. ricinus (Linnaeus, 1758)

76. * /. sachalinensis Filippova, 1957

77. /. semenovi Olenev, 1929

78. * /. signatus Birula, 1895

79. * I. simplex Neumann, 1906

80. * /. strorqi Filippova, 1957

81. I. subterraneus Filippova, 1961

82. * /. trianguliceps Birula, 1895

83. * /. turdus Nakatsuji, 1943

84. /. unicavatus Neumann, 1908

85. * /. uriae White, 1852

86. * /. vesertilionis Koch, 1884

Примечание. * — виды, встречающиеся на территории России.

странению клещей отсутствуют. Однако существуют значительные различия в видовом составе фаун иксодид европейской части России и Дальнего Востока, разделенных пространствами Сибири с бедной фауной клещей.

Дальше всех на север проникает I. игіае, заселяющий побережья Баренцева и Белого морей. Восточнее Новой Земли этот вид не проникает из-за суровости климата и снова появляется на побережье и островах морей Тихого океана. Клещи обитают в колониях морских птиц, часто образующих крупные скопления («птичьи

Рис. 31. Ареал клеща Boophilus microplus (точечная штриховка) (по: Nunez et al.t 1985).

базары»), В этих местообитаниях клещи заселяют многочисленные трещины и щели в скалах или же находятся в субстрате оснований гнезд. На островах Белого моря клещи встречаются в вырытых в земле гнездах чистиков. Местами численность клещей бывает очень высокой. На побережье Тихого океана встречается также клещ I. signatus, обладающий сходной экологией и часто встречающийся вместе с /. игіае. В зоне тундры иксодовые клещи отсутствуют.

В лесной зоне России достаточно часто встречается около 18 видов иксодид. Из них пастбищный тип паразитизма свойствен I. persulcatus, /. ricinus, /. pav- lovskyi, /. nipponensis, D. reticulatus, D. silvarum, H. concinna, H. inermis, H. ja- ponica, H. longicornis (Арзамасов, 1961; Филиппова, 1977; Бойко и др., 1982; Успенская, 1987). Эти виды подстерегают своих хозяев, поднимаясь на растительность или же оставаясь на поверхности почвы. Наиболее широким распространением обладает таежный клещ I. persulcatus. Он встречается в среднетаежных, южнотаежных и широколиственных лесах от западных границ России до побережья и островов Тихого океана, включая юг Камчатки, а также в Северном Китае, Корее и Японии (рис. 32). В этих границах,клещи отсутствуют на заболоченных территориях, в сухих сосняках на песчаных почвах, а также на молодых вырубках и открытых лугах.

Ixodes ricinus распространен от Англии и Ирландии на западе до Волги на востоке (рис. 32). Во многих областях России к западу от Волги I. ricinus встречается вместе с /. persulcatus. Распространение этого вида на север ограничивается дефицитом тепла и совпадает с северной границей среднетаежных лесов. На юге клещи проникают за границы широколиственных лесов и многочисленны в зоне лесостепи и степи в разных типах искусственных лесонасаждений. Клещи также многочисленны в горных лесах Кавказа, Турции, Южной Европы и Северной Африки, где заселяют более влагообеспеченные леса на северных склонах и в речных долинах.

В широколиственных лесах Европы, включая юг России и Кавказ, обитают Н. inermis и Н. сопсіппа. Второй из этих видов встречается также местами в лиственных лесах Тянь-Шаня, Алтая, Саян и многочислен в широколиственных лесах юга Дальнего Востока (рис. 33). В лесах последнего региона встречается еще несколько видов Haemaphysalis, из которых наиболее обычны Н. japonica и Н. longicornis. На увлажненных луговых стациях прибрежной полосы в Южном Приморье встречается I. nipponensis, более многочисленный в Японии. В осветленных лесах, на лесных полянах, лугах и в кустарниковых зарослях по всему Дальнему Востоку и югу Сибири до Оби на западе распространен D. silvarum

Рис. 32. Распространение видов комплекса Ixodes ricinus в Палеарктике (по: Filippova, 1991). / — /. persulcatus; 2 — I. ricinus', 3 — /. pavlovskyi; 4 — /. nipponensis; 5 — /. kazakstani; 6 — I. kashmiricus.

Рис. 33. Распространение клеща Haemaphysalis сопсіппа в России и сопредельных странах (по: Lebedeva, Korenberg, 1981).

/ — гипотетические границы ареала; 2 — места сбора клешей вне границ ареала: 3 — ареал вида в Палеарктике. І—ХІ — географические названия разрозненных частей ареала: /— Припять—Днепр; И — Прут—Днестр; III — Крым; IV — Кавказ; V — Южный Урал; VI — Заревшан; VII — Памир—Тянь-Шань; VIII — Алтай; IX — Саяны; X — Байкал; XI — Дальний Восток.

• 1

-------------------------------------------------------------------------------- 2

Рис.

Рис. 35. Ареал клеща Dermacentor reticulatus на территории бывшего СССР (по: Кулик, Винокурова,

19836).

Обозначения как на рис. 34.

(рис. 34). В зоне смешанных и широколиственных лесов Европы и Западной Сибири в луговых стациях, включая пойменные луга, в редколесьях и на вырубках многочислен D. reticulatus (рис. 35).

Гнездово-норовым типом паразитизма обладают клещи /. trianguliceps, /. арго- nophorus, /. crenulatus, /. lividus, /. arboricola, /. kaizeri, /. angustus, /. pomeran- zevi. Клещ /. trianguliceps распространен в смешанных и широколиственных лесах от Англии до Енисея. Этот вид соединяет особенности пастбищного и гнездовонорового паразитизма. Клещи всю свою жизнь проводят внутри лесной подстилки в пронизывающих ее многочисленных ходах мелких млекопитающих. Голодные нимфы и самки этого вида могут подстерегать хозяев и на поверхности почвы, но не поднимаются на растительность. В лесах Дальнего Востока обитателями нор мелких млекопитающих являются /. angustus и /. pomeranzevi. В древесных гнездах птиц клещи встречаются только в зоне широколиственных лесов европейской части России и юга Дальнего Востока, гйе обитает относительно немногочисленный /. arboricola.

По поймам рек и заболоченным берегам озер от побережья Белого моря и до устьев рек юга России и Казахстана вплоть до Средней Сибири встречается /. ар- ronophorus. Для этого вида характерно интразональное распространение, и его ареал охватывает лесную и степную зоны. Он заселяет норы связанных с водоемами главных прокормителей — водяной полевки и ондатры. Вторым интразональным видом является /. lividus, заселяющий гнезда ласточек-береговушек. Он распространен по всей Палеарктике от Атлантичекого до Тихого океана и по долинам рек встречается в полосе от 62° до 43° с. ш.

Видовой состав фауны клещей степной зоны значительно разнообразнее такового лесной зоны (Емчук, 1960; Миронов и др., 1965; Успенская, 1987). Часть из встречающихся в ней видов (/. apronophorus, I. lividus) отличается интразональным распространением, а в небольшие островки леса и искусственные лесонасаждения проникают с севера некоторые из типично лесных видов (/. ricinus, /. persulcatus, D. reticulatus, D. silvarum). Отличительной особенностью степной фауны является широкое распространение гнездово-норовых паразитов. От юга лесной зоны по всей степной зоне и горным степям Кавказа, Средней Азии и Южной Сибири в полосе от 54° до 35° с. ш. встречается /. crenulatus, заселяющий постоянные норы более 30 видов млекопитающих из числа хищников и сурков. В норах сусликов, хомяков и других грызунов на Украине, в южных областях России и в Западном Казахстане многочислен /. laguri. В норах сусликов и мелких хищников на юге европейской России, в Закавказье, Казахстане и Средней Азии часто встречается R. schulzei.

Характерными обитателями степей являются несколько видов с пастбищным типом паразитизма. В степных ландшафтах Европы, включая территорию России на восток до рек Томь и Катунь, обычен и многочислен D. marginatus (рис. 36). Этот же вид распространен в степных ландшафтах гор Кавказа и Средней Азии. В степях долины Енисея и особенно в Забайкалье обитает D. nuttalli, многочисленный также в Монголии и Северном Китае. В камышовых и кустарниковых зарослях пойм рек в аридных частях Ставропольского края, Дагестана, Закавказья, Средней Азии и Казахстана многочислен и часто встречается D. niveus. Из видов рода Haemaphysalis в степной зоне распространены Н. punctata и Н. sulcata, особенно часто встречающиеся в горных ландшафтах. Из рода Rhipicephalus дальше всех проникает на север R. rossicus, встречающийся на Северном Кавказе, в Нижнем Поволжье, Северном Казахстане и Закавказье. В Саратовской, Ростовской и Астраханской областях, Ставропольском и Краснодарском краях, а также в Дагестане в степных и полупустынных ландшафтах встречаются Н. marginatum и Н. scupense. Особенно широко распространен первый вид, напитавшиеся нимфы которого заносятся далеко за границы ареала, от Поволжья и до островов на Балтийском море. Н. scupense паразитирует только на крупном рогатом скоте и имеет более ограниченное распространение.

Наиболее богата фауна южных степей, полупустынь и аридных предгорий Кавказского хребта (Ганиев, 1970). В Астраханской области и Дагестане появляется R. ритіііо, более многочисленный в расположенных южнее пустынях и полупустынях Средней Азии и Казахстана. На овцах в Дагестане паразитирует двуххозя- инный клещ — R. bursa, встречающийся также в Крыму, Краснодарском, Ставропольском краях. На Черноморском побережье Кавказа и Крыма на собаках паразитирует R. sanguineus. Только из Дагестана известны обычные для Закавказья и Средней Азии R. turanicus и Н. anatolicum, а в местообитаниях степной черепахи встречается паразитирующий на них Н. aegyptium. В поймах и заболоченностях в Краснодарском крае и Дагестане местами встречается однохозяинный паразит крупного рогатого скота — В. annulatus. Для трех последних видов приводимые выше местонахождения в России являются крайними северными частями их ареалов. В целом для фауны степей характерно увеличение видового состава с севера на юг и обеднение с запада на восток.

В России полупустынные и пустынные ландшафты ограничены аридными районами Астраханской области, Калмыкии, Ставропольского края и Дагестана. Видовой состав фауны иксодид этих районов обеднен по сравнению с таковым южных степейл В расположенном южнее обширном поясе полупустынь и пустынь Казахстана и Средней Азии видовое разнообразие увеличивается в южном направ-

Рис. 36. Ареал клеща Dermacentor marginatus на территории бывшего СССР (по: Кулик, Винокурова,

1982).

Обозначения как на рис. 34.

пении и достигает максимума в пустынях Туркмении (Галузо, 1947, 1948, 1950; Бердыев, 1980). В закрепленных песках, заросших саксаулом, отмечено 13 видов. Из пастбищных паразитов доминирует Н. asiaticum, широко распространенный и в других типах пустынных ландшафтов. Он встречается от Восточного Закавказья и Ирана на западе до пустыни Гоби на востоке и проникает на север до Урало- Эмбинского междуречья в Казахстане. Реже в песках встречаются Н. dromedarii и другие виды этого рода. Личинки и нимфы этого вида обитают в норах своих прокормителей — песчанок и других мелких млекопитающих, а взрослые — на верблюдах, крупном рогатом скоте, овцах и диких копытных. В норах грызунов и хищников встречаются /. occultus, /. redikorzevi, I. crenulatus, H. erinacei, R. schul- zei. В глинистых пустынях Туркмении обнаружено 19 видов, многие из которых встречаются и в песках. Кроме Н. asiaticum на поверхности почвы здесь встречаются Н. anatolicum и Н. detritum, а на растительности — R. turanicus, Н. punctata, Н. sulcata, а из норовых видов многочислен /. subterraneus.

Богата фауна долин рек, протекающих по пустыне. Благодаря стыку пустынных ландшафтов с тугайными лесами, зарослями кустарников и камышей значительно возрастает разнообразие местообитаний, и в них встречается около 23 видов ик- содид. Из них многочисленны Н. anatolicum, Н. dromedarii, Н. detritum, Н. marginatum, В. annulatus, D. niveus, R. pumilio, R. turanicus.

Наиболее богата фауна клещей горных ландшафтов Закавказья и Средней Азии. Особенно разнообразна фауна гор Копетдага, насчитывающая 31 вид (Бердыев, 1980). Наряду с пустынными в ней много степных и горных видов. Особенно многочисленны в остепненных биотопах и стациях с кустарниково-древесной растительностью клещи R. turanicus, D. marginatus, D. niveus, H. sulcata, H. punctata, H. otophila, H. plumbeum, H. aegyptium, I. eldaricus, I. crenulatus. В местах концентрации крупного и мелкого рогатого скота обычны Н. anatolicum, Н. detritum, R. bursa. В расположенных восточнее горных хребтах Памира и Тянь-Шаня вследствие большой высоты хребтов наблюдается большая вертикальная дифференциация фаунистических комплексов клещей (Гребенюк, 1966). В нижних поясах гор с пустынными и степными ландшафтами доминируют Н. marginatum, Н. scupense,

H. anatolicum, Н. asiaticum, В. annulatus, R. turanicus, Н. sulcata. В зоне орехоплодовых лесов и кустарников многочисленны Н. punctata, D. marginatus, I. subterra- neus, H. scupense, H. marginatum, R. turanicus. В еловых лесах, произрастающих на северных склонах и в ущельях Тянь-Шаня, доминирующим видом является

I. persulcatus. В субальпийском и альпийском поясах на высоте 2500 м и более доминируют I. pavlovskyi, I. crenulatus, Н. warburtoni.