Взаимодействие неспецифической системы таламуса и коры.

В противоположность строго локальным электрическим реакциям, возникающим в коре при раздражении специфических ядер таламуса, при раздражении центральной зоны таламуса ответные потенциалы могут возникать на обширных корковых территориях.

Влияние раздражения неспецифических ядер таламуса на кору сохраняется после разрушения всех специфических проекционных ядер таламуса (Хэнбери и Джаспер, 37); это влияние осуществляется не через ринэнцефалон или стриарную систему; таким образом, у неспецифической таламической системы имеются определенные нервные пути в кору, независимые от хорошо известных путей специфических проекционных систем (Хэнбери и сотр., 38).

Однако неспецифическая таламическая проекционная система не является диффузной, т. е. разные точки этой системы разно проецируют на кору: во-первых, при раздражении медиально расположенной ее части реакция захватывает преимущественно передние корковые поля, при раздражении латеральной ее части — задние корковые поля (Хэнбери и сотр., 38); вовторых, более или менее тесная связь определенных неспецифических таламических образований с определенными областями коры проявляется разным скрытым периодом вызванных потенциалов (Верцеано и сотр., 39), а также в том, что потенциалы реакции вовлечения достигают максимальной амплитуды в одних областях коры раньше, т. е. после меньшего числа раздражающих стимулов, чем в других (Нарикашвили, 40).

В естественных условиях эта система приходит, очевидно, в возбуждение посредством афферентных импульсов, достигающих ее по коллатералям специфических афферентных путей (Джаспер, 42; Ройтбак, 43).

В ретикулярном ядре лежат конечные нейроны неспецифической таламической системы, аксоны которых через внутреннюю капсулу идут ко всем участкам коры (Хэнбери и сотр., 38). Очевидно, эти аксоны являются «не-

192

специфическими афферентами» Лоренте де Но (см. Морисон и Демпси, 4). Характерно, что при удалении какой-либо проекционной области коры ретроградная дегенерация возникает только в небольшом участке ретикулярного ядра; дегенерация клеток всего ядра наступает в результате экстирпации всей коры.

Раздражение неспецифических ядер таламуса вызывает эффект в данном участке коры и после его изоляции от остальной коры (Дэмпси и Морисон 4; Джаспер и сотр. 41), или после экстирпации остальной коры; следовательно, генерализованную реакцию коры при раздражении неспецифических ядер таламуса нельзя объяснить тем, что импульсы достигают какого-то ограниченного участка коры, а уже оттуда, посредством внутрикорковых связей, возбуждение распространяется по всей коре.

В настоящее время установлено, что в коре происходит взаимодействие импульсов из специфической и неспецифической таламокортикальных проекционных систем. Так, при комбинации одиночных раздражений таламического неспецифического ядра и зрительного нерва или внутреннего коленчатого тела, в зависимости от интенсивности ответов и интервалов между ними, наблюдается как облегчающее, так и блокирующее влияние друг на друга (Джаспер и Айжмон-Маршан, 44; Нарикашвили и Мониава, 45); раздражение неспецифического таламического ядра, по одним данным, облегчает разряд корковых нейронов, вызванный залпом импульсов из специфических афферентов (Ли, 18), по другим данным — оно в одних случаях облегчает, в других тормозит (Акимото и соавт., 46). Раздражение неспецифического ядра таламуса может вызвать разряд корковых нейронов, но разряд наступает с большим скрытым периодом и отличается малым числом редких импульсов (Спенсер и Брукхарт, 47). Но в поведенческих опытах на животных с'хронически вживленными электродами обнаружено, что при раздражении по ритму 7—10 в сек. неспецифических ядер талаууса наступает сон с его электроэнцефалографическими проявлениями, угнетаются двигательные реакции, угнетаются условные и безусловные рефлексы (Гесс, 48; Гёсли и Монье, 49; Ройтбак, Эристави, 50). Таким образом, возбуждение неспецифической таламической системы с возникновением реакции вовлечения связано с явлениями торможения в коре. Неспецифические таламические волокна оканчиваются главным образом в верхних слоях коры на верхушечных дендритах, как это, например, видно на рис. 9—//; активация дендритного сплетения / — П слоев приводит, очевидно, к наблюдаемым явлениям торможения.