О влиянии коры на кору же через подкорковые образования.

Еще в некоторых старых работах было показано, что такое же диффузное угнетение корковых ритмов, какое получается при раздражении ретикулярной формации, может получиться и при раздражении коры (Дюссер де Баренн, Мак Куллоч, 27; Беритов, Брегадзе, Цкипуридзе, 28).

Важно отметить, что генерализованный характер эффекта раздражения лимбической коры получался не благодаря транскортикальному распрост-

189

ранению возбуждения, а через активацию подкоркового механизма, действующего на кору диффузно, т. е. через кортикофугальное возбуждение неспецифических образований таламуса и ствола. Это было видно из того, что после субпиальной надрезки и изолирования раздражаемого участка от остальной коры эффект не устранялся. После же подрезки белого вещества под раздражаемым участком коры эффект исчезал. Почти к таким же результатам пришел также Каада при раздражении передних «риненцефалических» участков коры (Каада, 30).

Значение новой коры в регуляции функции восходящей ретикулярной системы систематически и подробно изучалось на протяжении последних лет Бремером с сотрудниками. Так, Бремер и Терцуоло (31) показали на изолированных энцефалических препаратах кошки важную роль коры больших полушарий в пробуждении и сохранении бодрствующего состояния.

О роли кортикофугальной импульсации в пробуждении говорят и опыты Ройтбака и Бутхузи (32). Им удалось наблюдать реакцию пробуждения (как поведенческую, так и по ЭЭГ) в ответ на непосредственное электрическое раздражение внутреннего коленчатого тела у кошек с хроническими вживленными электродами. Возможно и это пробуждение является результатом первичного возбуждения слуховой коры, которое в свою очередь активирует ретикулярную формацию и тем вызывает пробуждение животного.

В опытах Бремера и Терцуоло (31) с непосредственным электрическим раздражением разных участков новой коры, в ретикулярной формации были зарегистрированы одинакового характера ответные потенциалы, которые при следовании друг за другом, подобно ответам периферических раздражений, действовали как облегчающе, так и угнетающе.

Раздражение коры влияет как на ретикулярную формацию, так и на другие подкорковые образования. Это было подробно изучено на обезьянах (Френч, Эрнандец-Пеон и Ливингстон, 33). Прежде всего было показано, что

190

независимо от раздражаемого участка коры ответные потенциалы возникают одновременно в широкой области подкорки, начиная от передней коммиссуры до мостовой покрышки. Наряду с ретикулярной формацией и неспецифическими таламическими ядрами ответы на раздражение коры были зарегистрированы в хвостатом ядре, бледном шаре, черной субстанции, красном ядре, таламических передаточных и ассоциационных ядрах и т. д. Таким образом, каждый из раздражаемых участков коры оказался связанным нисходящими путями с широкой областью ствола мозга, а каждый участок того или другого подкоркового образования — почти со всеми областями коры. Благодаря этому при сочетании раздражений двух разных участков коры ответы их в ретикулярной формации взаимно влияли друг на друга. В этих же областях подкорки регистрировались ответы и на раздражение седалищного нерва. Ответные потенциалы ствола на раздражение как коры, так и седалищного нерва одинаково угнетались после введения барбитурата. При местном стрихнинном отравлении коры синхронно с корковыми стрихнинными разрядами возникали такого же характера разряды или волны в неспецифических таламических ядрах и ретикулярной формации, или заметно менялась их фоновая активность.

Вместе с тем было показано, что не все области коры влияют одинаково на подкорку. Наиболее эффективными оказались сенсомоторная, задняя париетальная или параокципитальная области, верхняя височная извилина, орбитальная поверхность лобной доли и поясная извилина, тогда как раздражение лобного и затылочного полюсов и баэальной поверхности височной доли не давали ответов.

По своему действию на ствол отдельные области коры ничем не отличались друг от друга: они вызывали одинаковые ответы приблизительно с одинаковым латентным периодом во всех изученных подкорковых образованиях. Иначе говоря, авторы не смогли обнаружить наличия определенной топографической организации в кортикофугальном влиянии. Это влияние, как вытекает из их работы, носило диффузный общий характер.

Десинхронизацию ЭЭГ считают неотъемлемым электрическим коррелятом поведенческого пробуждения и поэтому можно заключить, что раздражением упомянутых выше участков коры можно вызвать также поведенческое пробуждение. Это явление специально было изучено на обезьянах с вживленными электродами. Электроды были вживлены в разных областях коры, в том числе в тех областях, раздражение которых вызывало возникновение ответных потенциалов в ретикулярной формации. Было показано, что спящее животное быстро пробуждается от раздражения, если оно производилось в вышеупомянутых областях коры (сенсомоторная, задняя париетальная, верхняя височная, орбитальная и поясная извилины). Раздражение других областей коры не вызывало пробуждения. Если активные корковые области раздражались при бодрствующем состоянии, то развивалась картина, указывающая на настораживание животного (моментальное прекращение движений, застывание в одной позе, поднятие головы и повороты в разные стороны и т. д.). Иначе говоря, получалась типичная ориентировочная реакция, развивающаяся от раздражения самой ретикулярной формации.

Хорошо известно, что во время бодрствования, дремоты или сна у ненаркотизированного животного (с вживленными электродами) в коре и многих подкорковых образованиях (в том числе в ретикулярной формации ствола) регистрируется, в большинстве случаев, одинакового характера активность; например, при сне, как в коре, так и в подкорковых образованиях почти одновременно возникает медленная активность (Нарикашвили, 2; Цкипуридзе, 5; Бремер, Терцуоло, 31).

191

терная для сна медленная активность уже не развивалась. Для развития в ретикулярных образованиях медленной активности требовалось сохранить в связи с последними определенную минимальную массу неокортикального вещества. Какую-либо преимущественную роль определенных областей коры им не удалось установить. Таким образом, та перестройка деятельности нейронов ретикулярных образований, которая ведет к их синхронной активности и возникновению медленных волн, оказывается, без связи с корой не происходит (см. также Серков, с сотр., 35). Выходит, что кора непосредственно участвует в организации электрических ритмов ретикулярных образований так же, как последние принимают непосредственное участие в становлении и изменении корковых ритмов. Это еще раз подтверждает мысль о тесной связи и единстве функции этих образований.

Суммируя все сказанное, можно прийти к заключению, что ретикулярная восходящая активирующая система может возбудиться как кортикофугальными, так и периферическими афферентными импульсами. Как разные кортикофугалъные, так и разные периферические импульсы конвергируют на одни и те же области или нейроны ретикулярной формации, благодаря чему наблюдается взаимодействие как между кортикофугалъными импульсами, идущими из разных областей коры, так и между ними и периферическими импульсами. «Активация» или «десинхронизацияъ ЭЭГ, а также пробуждение животного может наступать как от периферических, так и от кортикофугалъных импульсов.