СПИРОХЕТЫ

Аргасовые клещи служат переносчиками значительного числа патогенных для позвоночных и человека спирохет рода Borrelia, рассматриваемых в литературе в качестве сильно видоизмененной группы бактерий.

На территории СССР в республиках Средней Азии клещ Ornithodoros papillipes передает Borrelia sogdiana и в Закавказье клещ Ornithodoros verrucosus—спирохету Borrelia caucasica. Отдельные очаги спирохетозов известны и за пределами этих районов (юг Казахстана, Украины и Северный Кавказ). Второстепенное значение имеют клещи Ornithodoros tartakovskyi, О. nereensis и О. alactagalis, которые передают грызунам спирохет Borrelia latyschevi, В. nereensis и В. агтепіса. Клещи Argas persicus на всем протяжении своего ареала передают возбудителя птичьего спирохетоза Borrelia anserinum, который местами причиняет существенный ущерб птицеводству.

Систематика спирохет рода Borrelia остается весьма запутанной из-за отсутствия надежных морфологических и иммунобиологических критериев вида.

Рис. 464. Циркуляция и передача спирохет Borrelia duttoni клещом Ornithodoros moubata.

А — поглощение инфицированной крови; Б — миграция спирохет из полости кишечника в полость тела; В — размножение спирохет в гемолимфе, заселение ими слюнных и коксальных желез, нервного ганглия, мальпигиевых сосудов и других внутренних органов при почти полном исчезновении из кишечника; Г — питание инфицированного клеща; видно выделение спирохет вместе со слюной и коксальной жидкостью. гл — глотка; пщ — пищевод; срк — средняя кишка; мс — мальпигиев сосуд; рп — ректальный пузырь; я — яичник; яц — яйцевод; мт — матка; слж — слюнная железа; кж — коксальная железа; нг — нервный ганглий (по Burgdorfer, 1951).у немногих особей опытных партий. Несмотря на высокую специфичность отношений клещей и спирохет, этот критерий нельзя переоценивать. Известно, что штаммы Borrelia duttoni, В. hispanica и В. crocidurae удалось успешно культивировать не только в необычных для них видах клещей, но даже во вшах (Haberkorn, 1963), так что эта проблема требует дальнейшего изучения.

В организм клеща спирохеты поступают вместе с кровью инфицированного хозяина. Дальнейшая судьба возбудителя длительное время была предметом дискуссий в связи с гипотезой о существовании у них гранулярных или фильтрующихся стадий развития. Эти взгляды, однако, не получили подтверждения в новейших исследованиях по циркуляции Borrelia duttoni в клещах Ornithodoros moubata (Burgdorfer, 1951), Borrelia sogdiana в Ornithodoros papillipes (Теравский, 1959) и Borrelia an- serinum в Argaspersicus (Никитина, 1964, 1965).

Поглощенные спирохеты в первые дни после питания обнаруживаются преимущественно в среднем отделе кишечника. Вначале они встречаются по всему содержимому полости кишки, а на более поздних сроках концентрируются на поверхности эпителиальных клеток стенок, проникают между ними в межклеточные пространства и к базальной мембране. Значительное уменьшение количества спирохет в полости кишечника наблюдалось у Ornithodoros moubata через 12—16, ay О. papillipes — через 10—12 и у Argas persicus — через 13—20 дней после заражения. Отдельные спирохеты были обнаружены и на более поздних сроках. В первые дни после инфицирующего кормления у А. persicus наблюдалось даже размножение спирохет в полости кишечника. Исчезновение спирохет из кишечника на более поздних сроках, вероятно, связано с неблагоприятными изменениями его среды по мере переваривания поглощенной крови.

Уже в первые часы или даже минуты после пЪступления инфицированной крови в кишечник спирохеты обнаруживаются в гемолимфе. Проникновение их в полость тела клеща не связано с разрывами стенки кишечника, как считали некоторые исследователи (Аракчеева, 1963), и обеспечивается активными движениями и, возможно, лизирующими факторами самих спирохет. Количество спирохет в гемолимфе в первые дни после заражения увеличивается за счет их миграции из кишечника. На более поздних сроках их содержание в гемолимфе может сильно варьировать. У зараженных голодных клещей присутствие возбудителя в гемолимфе далеко не постоянно (у Argas persicus только у 12—16% особей) и зависит как от видовых особенностей переносчика-возбудителя, так и от физиологического состояния клеща. Питание обычно стимулирует размножение спирохет и количество их в этот период может увеличиваться.

Из гемолимфы спирохеты проникают во многие внутренние органы, причем в распределении их в организме клеща наблюдаются определенные видовые различия.

Особенности локализации спирохет в организме клещей предопределяют и пути их передачи позвоночным во время питания. Клещ приобретает инфицирующую способность только после того, как спирохеты проникнут в его гемолимфу и из нее в коксальные и слюнные железы. Возбудитель может быть обнаружен в слюне и коксальной жидкости подобных особей, но участие их в передаче инфекции различно у разных видов. У клещей (iOrnithodoros moubata), регулярно выделяющих большое количество коксальной жидкости во время акта питания на теле хозяина, последняя содержит значительное количество спирохет и представляет основной путь передачи инфекции.

С. Г. Аракчеева (1963).

Аргасовые клещи способны к заражению спирохетами при кормлении на больных животных на всех фазах жизненного цикла и к последующей передаче возбудителя по ходу метаморфоза. Значение отдельных фаз развития клещей в передаче спирохет, как показали опыты Е. Н. Павловского и А. Н. Скрынник (1939, 1952, 1965), неодинаково. Личинки Ornithodoros papillipes передают их лишь в исключительных случаях независимо от того, получили ли они возбудителя трансовариально или при прерывистом кормлении. Легче всего передача спирохет позвоночному происходит на нимфальной фазе. У половозрелых особей иногда наблюдалась утрата способности к передаче. Последнее чаще встречается у многократно питавшихся самок, тогда как длительное голодание (до 10 лет) не приводило к исчезновению спирохет из организма клещей. При кормлении на морских свинках подобные истощенные клещи нормально осуществляли передачу инфекции. Снижение инфицирующей способности отмечено также для имаго О. moubata (Burgdorfer, 1951) и О. turicata (Varma, 1962), причем у этих видов наблюдалось снижение процента заражения спирохетами слюнных желез по сравнению с нимфальной фазой.

Важную роль в циркуляции спирохет в природных очагах играет исключительная способность клещей к трансовариальной передаче спирохет.

В результате удалось поддерживать Borrelia sogdiana исключительно за счет циркуляции в организме клещей на протяжении 3 поколений в течение 26 лет (срок наблюдений; Павловский и Скрынник, 1951, 1965). В опытах с Ornithodoros moubata трансовариальная передача прослежена для 5 поколений (Geigy u. Aeschlimann, 1964) и выяснены ее цитологические особенности (Aeschlimann, 1958). Спирохеты были обнаружены у 2— 98% потомства инфицированных самок и из них до 60% передавали их следующему дочернему поколению. Возбудитель внедряется из гемолимфы только в молодые ооциты до образования вокруг них «хориона». После этого они уже не могут быть инфицированы. В ооцитах спирохеты сохраняют нормальную морфологическую форму и располагаются в цитоплазме между желточными шарами. С началом дифференцировки центральной нервной системы они сразу же мигрируют в ее эмбриональную закладку и остаются в ней до окончания эмбриогенеза. Заселение спирохетами других внутренних органов, включая и слюнные железы, происходит уже на личиночной фазе. Частота трансовариальной передачи определяется видовой принадлежностью клещей. Например, у Ornithodoros turicata (Varma, 1962) или Argas persicus (Никитина, 1964) она была значительно реже, чем у Ornithodoros papillipes и О. moubata.

В связи с заражением семенников спирохеты вместе с проспермиями могут проникнуть внутрь сперматофоров и во время оплодотворения поступить в организм незараженной самки. Подобный путь передачи был обнаружен в 1.8% опытов спаривания «чистых» самок с зараженными самцами О. moubata (Wagner-Jevseenko, 1958).

Заражение клещей спирохетами, по-видимому, не отражается на жизнеспособности переносчика. В то же время имеются наблюдения об изменениях вирулентности спирохет при циркуляции их только в клещах. Так, Borrelia duttoni, находившиеся в организме клещей на протяжении 3—5 поколений, теряли инфекциозность для белых мышей (Aeschlimann, 1958; Geigy u. Aeschlimann, 1964). Наоборот, спирохеты того же вида, на протяжении нескольких лет пассировавшиеся через белых мышей, не могли заражать клещей Ornithodoros moubata при инфицирующем кормлении. Заражение в этом случае наблюдалось только после внутриполостного введения возбудителя (Varma, 1962). Таким образом, клещи могут служить резервуарными хозяевами спирохет в природе, но для поддержания достаточной вирулентности штаммов необходима их регулярная циркуляция между восприимчивыми позвоночными и клещами.

Иксодоидные клещи, возможно, связаны и с лептоспирами рода Leptospira, очень близкими к роду Borrelia. Удалось выделить лептоспир из собранных в природе клещей Dermacentor marginatus (Крепкогорская и Ремнецова, 1957), Ornithodoros tartakovskyi (Благодарный, 1959) и некоторых других видов. После экспериментального заражения Leptospira icterohaemorrhagiae сохранялись в клещах Hyalomma asiaticum 22— 27 дней, a Leptospira canicola в Rhipicephalus sanguineus — 36 дней (Со- лошенко, 1959). Этому же автору удалось осуществить передачу возбудителя восприимчивым животным путем кормления на них зараженных клещей. При инфицировании Leptospira ротопа клещей Ornithodoros turicata (Burgdorfer, 1956) возбудитель сохранялся в них 232—518 суток. Кормлением подобных клещей на морских свинках удалось осуществить передачу инфекции и было доказано выделение больших количеств лептоспир с коксальной жидкостью. После поступления в кишечник клещей крови с лептоспирами последние вскоре проникали сквозь его стенки в полость тела. Установлено интенсивное размножение возбудителя в гемолифме и заселение им слюнных и коксальных желез, нервного ганглия, мальпигиевых сосудов и органов размножения. В то же время трансовариальная передача Leptospira ротопа клещами отсутствовала.

Несмотря на случаи успешного лабораторного заражения и последующей передачи возбудителя клещами, редкость находок спонтанно инфицированных клещей не дает оснований рассматривать эту группу членистоногих эпидемиологически важными переносчиками лептоспир.