ПИРОПЛАЗМИДЫ

Иксодовые клещи наносят огромный экономический ущерб как переносчики кровепаразитарных заболеваний сельскохозяйственных животных. Возбудителей этих инфекций в настоящее время относят к классу Sarcodina (подкласс Rhizopoda) в ранге отряда Piroplasmida с семействами Babesiidae (= Piroplasmidae, роды Piroplasma, Babesiella и Nuttallia) и Theileridae (род Theileria) (Хейсин, 1963; Марков и Абрамов, 1965).

Клещи — биологические переносчики пироплазмид и в их организме простейшие проходят сложный цикл развития, связанный с миграцией из кишечника в полость тела и интенсивным размножением. В слюнных железах многих видов клещей были обнаружены инвазионные стадии пироплазмид, передача которых позвоночным осуществляется во время питания только инокулятивным путем.

Пироплазмам и бабезиеллам свойственна исключительная способность к трансовариальной передаче в организме клеща. А. А. Марковым и И. В. Абрамовым (1965) установлена передача Babesiella ovis в 33 поколениях клеща Rhipicephalus bursa и Piroplasma caballi — в 13 поколениях клеща Hyalomma plumbeum при кормлении этих видов клещей на кроликах, не восприимчивых к возбудителям этих видов.

Успешность инфицирования клещей пироплазмидами может определяться количеством возбудителя в крови прокормителя. Так, при высоком уровне пораженности эритроцитов крупного рогатого скота паразитом Piroplasma bigeminum отмечено заражение всех питавшихся на этих животных самок Boophilus microplus. В дальнейшем возбудитель был обнаружен в 90% отложенных ими яиц.

1964) .

Заражение клещей возможно на всех фазах развития. Передача паразитов однохозяинными и двуххозяинными видами обычно осуществляется имагинальной или нимфальной фазами. В то же время для некоторых видов клещей инфицирование позвоночных возможно и на стадии личиночного питания при условии трансовариальной передачи возбудителя. У треххозяинных видов, личинки и нимфы которых питаются на мелких млекопитающих, циркуляция простейших между клещами и сельскохозяйственными животными чаще всего обеспечивается комбинацией трансовариального и трансфазового способов передачи возбудителя по циклу развития переносчика. Заражение восприимчивых позвоночных осуществляется во время имагинального питания клещей. Подобный цикл мы наблюдаем в случае с Ixodes ricinus и Babesiella bovis.

У нутталий трансовариальная передача наблюдается крайне редко, а у тейлерий, по мнению большинства исследователей, отсутствует (Neitz, 1956, 1959), так что сохранение возбудителя в клещах осуществляется благодаря трансфазовой передаче. Инвазирование клещей происходит наКровепаразитарные заболевания сельскохозяйственных животных, передаваемые иксодовыми клещами на территории СССР (по Маркову, 1957; Маркову

и Абрамову, 1958)

стадии личиночного или нимфального питания, а передача возбудителя позвоночному — на имагинальной или, реже, нимфальной фазах развития. Возможна и передача в пределах одной фазы развития в случае прерывистого кормления.

Исследования циклов развития нескольких видов пироплазм, нутта- лий и тейлерий в клещах (Муратов и Хейсин, 19596; Полянский и Хей- син, 1959; Martin a. oth., 1964; Крылов, 1965) позволяют считать, что эти паразиты размножаются в клещах только бесполым путем. Результаты этих работ ставят под сомнение данные о прохождении несколькимивидами пироплазмид полового цикла в клещах (Dennis, 1932; Петров, 1939; Цапрун, 1957; Riek, 1964, и др.).

По наблюдениям Е. А. Муратова и Е. М. Хейсина (19596), внутриэритроцитарные стадии Piroplasma bigeminum, поступившие вместе с кровью хозяина в средний отдел кишечника самок Boophilus calcaratus, покидают разрушающиеся эритроциты и некоторое время размножаются в полости кишечника простым или множественным делением. На более поздних сроках они исчезают из полости кишечника, но зато инвазируют эпителиальные клетки его стенок. Внутри последних наблюдается несколько циклов множественных делений. Часть образующихся при этом булавовидных или сигаровидных стадий паразита поражает новые клетки кишечника. Другие проникают в гемолимфу, где часто наблюдаются их простые деления надвое. Из гемолимфы булавовидные стадии могут инвазировать большинство внутренних органов, где также наблюдается их размножение. Однако во взрослом напитавшемся клеще заселение паразитами соматических органов представляет тупик в развитии. Лишь пироплазмы, сумевшие проникнуть в развивающиеся яйца, обеспечивают себе дальнейшие возможности развития путем перехода в дочернее поколение клещей. В инвазированных яйцах были отмечены простые и множественные деления пироплазм, а позднее заселение ими эмбриональных закладок будущих органов личинки. Р. Райк (Riek, 1964), работавший с этим же видом пироплазм, наблюдал заселение булавовидными формами эпителиальных клеток кишечника личинки.

У Babesiella bovis в клещах Ixodes ricinus (Полянский и Хейсин, 1959) цикл развития был в основных чертах сходен с описанным для предыдущего вида. Отличия были связаны с отсутствием размножения бабезиелл в кишечнике. Паразиты сразу же проникали в полость тела, где и происходило их размножение простым делением или же шизогонией, но с образованием ограниченного числа агамонтов при каждом делении.

У Nuttallia tadzhikistanica в клещах Hyalomma anatolicum (Крылов,

1965) трансовариальная передача отсутствует. Циркуляция паразита обеспечивается инвазированием личинок и передачей паразита песчанкам на нимфальной фазе. У нутталий было обнаружено весьма интенсивное размножение в полости кишечника напитавшихся личинок и отсутствие такового в клетках его стенок. Часть паразитов проникает в гемолимфу, а из нее во внутренние органы и подвергается здесь множественным делениям. К концу линьки у голодных нимф количество нутталий в организме клещей значительно уменьшается и они находятся в покоящемся состоянии. У только что прикрепившихся к хозяину нимф в слюнных железах еще отсутствуют инвазионные стадии паразита. Переход покоящихся стадий к делению и формированию инвазионных стадий в слюнных железах стимулируется питанием клещей. Сходное явление отмечено и для Piroplasma caballi в клещах рода Dermacentor (Цапрун, 1957), так что переносчик приобретает способность к передаче возбудителя не ранее, чем через 2—3 суток с начала питания на позвоночном.

Цикл развития Theileria рагѵа в клещах Bhipicephalus appendiculatus прослежен не полностью (Martin a. oth., 1964). Установлена миграция поглощенных при личиночном питании тейлерий из полости кишечника в полость тела. При этом достаточно интенсивно бывают инвазированы и пищеварительные клетки средней кишки.

Пироплазмид следует рассматривать истинными паразитами клещей. В процессе их размножения происходит разрушение пораженных ими клеток средней кишки и слюнных желез. Поглощение клещами Boophilus microplus вместе с кровью хозяина чрезмерно большого числа Piroplasma bigeminum вело к гибели 90% напитавшихся самок. У погибших особей отмечено нарушение целостности средней кишки вследствие разрушения клеток ее стенок внедрившимися в них паразитами. У немногих выживших самок наблюдалось значительное снижение плодовитости (Riek, 1964).

В свою очередь защитные реакции клеща приводят к гибели значительной части паразитов еще в полости кишечника (Полянский и Хейсин, 1959; Riek, 1964), а позднее в полости тела при подготовке к линьке (Крылов, 1965). Продолжительность жизни тейлерий в клещах оказалась значительно короче таковой хозяина. При длительном голодании Rhipicephalus appendiculatus полностью освобождались от паразитов (Martin a. oth., 1964).

Весьма ограничены сведения о специфичности в отношениях клещей с этими паразитами. Наряду со случаями строгой видовой специфичности системы паразит—хозяин известны многочисленные примеры, когда один вид возбудителя передается несколькими видами клещей или один вид клеща может служить средой обитания для нескольких видов пироплазмид (табл. 53). Специфичность пироплазмид к их хозяевам — позвоночным, по-видимому, также не столь жестка, как это считалось в литературе. Так, при кормлении клещей Boophilus microplus на лошадях, козах и овцах удалось инфицировать этих животных паразитом крупного рогатого скота Piroplasma bigeminum. Клинические проявления заболевания у лошадей, коз и овец отсутствовали, но в их крови содержалось достаточное количество пироплазм для инфицирования клещей Boophilus microplus. Потомство напитавшихся на этих животных самок клещей также было инфицировано пироплазмами (Callow, 1965; Arthur, 1966).