СМЕНА ХОЗЯЕВ

По характеру связей с хозяевами и типам местообитаний среди Іхо- doidea на основании предложенной В. Н. Беклемишевым (1945, 1954) классификации различают виды с пастбищным подстерегающим и гнездово-норовым (убежищным) типами паразитизма.

Среди иксодовых клещей, по мнению Б. И. Померанцева (1948), отдельные виды вторично вернулись к гнездово-норовому типу паразитизма, но в целом для большинства АтЫуоттіпае и Ixodinae характерен пастбищный подстерегающий тип паразитизма. Специфической особенностью некоторых видов иксодовых и, реже, аргасовых клещей служит тенденция перехода от временного к стационарному паразитизму. Она проявляется в пребывании клеща на теле теплокровного на большей части жизненного цикла и достигает максимального развития у видов родов Boophilus и Otobius, когда тело хозяина покидают лишь насосавшиеся самки или нимфы последнего возраста и единственной активной фазой развития вне хозяина являются голодные личинки.

С питанием клещей кровью на личиночной, нимфальной и имагиналь- ной фазах связаны закономерное чередование периодов «свободного» и паразитического существования, смена хозяев и значительное усложнение жизненных циклов. По числу сменяемых хозяев и месту линек жизненные циклы клещей, вслед за Г. Наттелом (Nuttall, 1911), подразделяются на четыре группы: многохозяинные, трех-, двух- и однохозяинные.

Многохозяинный тип развития свойствен большинству аргасовых клещей, исключая «однохозяинные» виды рода Otobius и «двуххозяинного» Alveonasus lahorensis.

У иксодовых клещей количество приемов крови по ходу развития сократилось до трех (личиночное, нимфальное и имагинальное питание) и максимальное число сменяемых хозяев наблюдается при треххозяинном типе развития. Последний свойствен всем Ixodinae и значительной части АтЫуоттіпае. Клещи находятся на хозяине только во время питания. При гнездово-норовом паразитизме возможности встречи с хозяевами ограничены пространством норы или гнезда и клещи большей частью питаются на всех фазах развития на особях одного вида. Примерами мо-

Рис. 152. Треххозяинный цикл развития клеща Ixodes persulcatus.

1 — отпадение напитавшихся самок; 2 — уход самок в растительную подстилку, яйцекладка, гибель самок и развитие личинок; 3 — переход активных личинок на растительность и подстерегание хозяев; 4 — нападение на хозяина; 5 — личиночное питание; 6 — отпадение напитавшихся личинок; 7 — уход напитавшихся личинок в растительную подстилку и линька на нимф; 8 — переход активных нимф на растительность и подстерегание хозяев; 9 — нападение на хозяина; 10 — нимфальное' питание; 11 — отпадение напитавшихся нимф; 12 — уход напитавшихся нимф в подстилку и линька на имаго; 13 — переход активных имаго на растительность и подстерегание хозяина; 14 —нападение на хозяина; 15 —имагинальное питание.

гут служить Ixodes plumbeus (/. lividus по Глащинской-Бабенко, 1956)» паразитирующий на ласточках-береговушках, /. crenulatus, связанный в Тянь-Шане с сурками (Афанасьева, 1951), или Rhipicephalus schulzei, паразитирующий на различных видах степных грызунов и мелких хищников (Нельзина и Данилова, I960).

При двуххозяинном цикле личинка, закончив кровососание, остается прикрепленной к хозяину, линяет здесь же на нимфу и клещ отпадает по окончании нимфального питания. Двуххозяинное развитие чаще всего наблюдается у паразитов копытных животных (Rhipicephalus bursa, Hyalomma detritum, H. anatolicum), причем как неполовозрелые фазы,

Рис. 153. Двуххозяинный цикл развития клеща Rhipicephalus bursa.

1 — отпадение напитавшихся самок; 2 — уход клещей в растительную подстилку, яйцекладка, гибель самок и развитие личинок; 3 — переход активных личинок на растительность и подстерегание хозяев; 4 — нападение на хозяина; 5 — питание личинок, линька на нимф и питание нимф на теле одного и того же хозяина; 6 — отпадение напитавшихся нимф; 7 — уход нимф в растительную подстилку и линька на имаго; 8 — нереход имаго на растительность и подстерегание хозяев; 9 — нападение на хозяина; 10 — имагинальное питание.

так и взрослые клещи паразитируют на одном или близких видах (рис. 153). Из этого правила наблюдаются исключения, как например в случае питания личинок и нимф двуххозяинного клеща Н. plumbeum на птицах и грызунах, а имаго — на копытных.

Наиболее приспособлены к паразитированию на бродячих животных клещи с однохозяинным циклом развития, когда на теле хозяина происходят обе линьки и отпадает напитавшаяся самка. Подобный тип развития свойствен всем видам рода Boophilus (рис. 154), но встречается и в род