Взаимоотношения с хозяевами

Рассмотренный выше сложный комплекс взаимодействий питающихся клещей с их хозяевами определяет многие важные особенности образуемой ими паразитарной системы. Именно на паразитических стадиях развития обеспечивается регуляция численности иксодид в зависимости от их плотности, так что в природных экосистемах преобладает относительно невысокая численность клещей на их главных хозяевах при умеренно^ напряженности противоклещевого иммунитета.

Количественным оценкам взаимодействия клещей с хозяевами препятствуют существенные пробелы в установлении их вредоносности. Пока мы можем оперировать лишь случаями высоких уровней заклещевленности, когда наблюдаются гибель хозяев или заметные нарушения в их жизнедеятельности. В литературе описаны случаи падежа диких животных вследствие массового паразитирования на них клещей, как например антилоп в национальном парке Зимбабве, пораженных R. appendiculatus (Norval, Lightfoot, 1982), лосей в Канаде, когда на одном животном было свыше 100 000 нимф и имаго D. albipictus (Samuel, Barker, 1979), и молодняка белохвостых оленей в США от нападений A. americanum (Bloemer et al., 1988).

Предельные количества клещей, которые одновременно могут прокармливаться на одном животном, зависят не только от соотношения размеров тела хозяина и паразита, но и от их видовых особенностей. По наблюдениям В. А. Мусатова (1970), при кормлении половозрелых R. bursa на овцах тяжелая интоксикация и гибель животных наблюдались при одновременном питании 3—4 самок на 1 кг массы тела, а в случае кроликов даже при питании 10 клещей на 1 кг хозяева оставались живыми. В случае с нимфами D. reticulatus (Олсуфьев, Каграманов, 1947) обыкновенные полевки (масса тела 25 г) гибли от одновременного питания на них 25—50 клещей, а рыжие полевки с близкой массой тела — от 16 клещей.

Наибольшая вредоносность иксодовых клещей определяется общим истощением позвоночных животных от потерь крови и особенно от интоксикации слюной. В ветеринарной литературе описаны многочисленные случаи угнетения роста и гибели овец при паразитировании на них нескольких сотен имаго D. marginatus, R. bursa и других видов (Марков, Курчатов, 1949; Мусатов, 1970). В эксперименте наряду с потерями массы тела развивалась анемия у крупного рогатого скота от питания на нем В. microplus (Springell et al., 1971), у овец и кроликов — от Н. marginatum и R. bursa (Мусатов, 1970), кроликов и рыжих полевок — от /. ricinus (Лабецкая, 1990) и лосей — от D. albipictus (Glines, Samuel, 1989). У животных были отмечены значительное уменьшение количества эритроцитов и гемоглобина в крови, лейкоцитоз, гипоальбуминия и другие изменения биохимического состава сыворотки.

Учитывая крупные размеры тела иксодид, особенно их самок, а также поглощение ими во время питания массы крови, в несколько раз превышающей таковую тела напитавшейся особи, прямые потери от их паразитирования могут быть весьма значительными. Самки наиболее крупных видов из родов АтЫуотта, Нуаіотта и Dermacentor в среднем поглощают за время питания до 8—10 мл крови и более, мелкие виды, как например В. microplus, Н. longicornis или R. bursa, — 0.7—1.5 мл (см. главу VI).

На одной особи крупного рогатого скота может одновременно паразитировать несколько десятков самок, а всего в течение года — несколько сотен клещей. Легко подсчитать, что суммарные потери крови могут измеряться в подобных

Рис. 96. Связь между увеличением массы бычков крупного рогатого скота и общим количеством самок Ат- Ыуотта hebraeum, питающихся на одном животном (по: Norval et al., 1989).

I — группа животных с низким, 2 — средним и 3 — высоким уровнями заклешевленности.

случаях литрами. Для сельскохозяйственных животных приводятся факты снижения привесов и истощения, но только при паразитировании на них достаточно большого числа клещей (рис. 96). Так, в Южной Африке отмечены заметные потери массы крупного рогатого скота при одновременном паразитировании на нем в течение нескольких месяцев не менее 50 имаго (Young et al., 1988). В серии специальных экспериментов подсчитано, что для крупного рогатого скота завершение питания на животном одной самки A. hebraeum эквивалентно потере 10±4 г крови (Norval et al., 1989), R. appendiculatus — 4 г (Norval et al., 1988b), B. microplus — 0.6—1.5 г (Sutherst et al., 1983). Паразитирование клещей не всегда ведет к заметным потерям массы. Например, питание на скоте личинок, нимф и самцов A. hebraeum существенно не влияло на привесы животных (Norval et al., 1989).

Некоторые из биологически активных компонентов слюны являются нетоксичными для позвоночных животных. Наиболее детально исследованы токсины слюны, вызывающие клещевые параличи, которые к настоящему времени выявлены при питании 30 видов иксодид на различных животных и человеке (Gothe et al., 1979). Наибольшую опасность представляют D. andersoni и D. variabilis в Северной Америке, /. rubicundis в Южной Африке и I. holocyclus в Австралии. Параличи развиваются только при паразитировании не менее определенного количества клещей, разного для разных видов хозяев, их возраста и массы тела (Fourie et al., 1989). Они могут исчезнуть при своевременном удалении всех питающихся паразитов. У клещей /. holocyclus из слюнных желез удалось изолировать паралитический токсин белковой природы с молекулярной массой 40 000—60 000 (Stone, Binnington, 1989). Клещевым токсикозом, связанным со слюной, является также широко распространенная в Южной Африке «болезнь потливости» крупного и мелкого рогатого скота, свиней и собак, часто возникающая при питании клеща Я.

Существенный вред хозяевам могут причинить разрушения тканей в местах прикрепления клещей. При питании одиночных клещей на нативных или на умеренно сенсибилизированных животных в местах прикрепления паразитов преобладают геморрагичесие синдромы с умеренной клеточной инфильтрацией и ограниченными пролиферативными процессами. Заживление ранки по отпадении клеща протекает без осложнений с образованием струпа и замещением пищевой полости гранулированной тканью (Мусатов, 1978). Реже питание сопровождается гнойнонекротическим воспалением, иногда осложняющимся вторичной стафилококковой инфекцией (Webster, Mitchell, 1989). Места прикрепления клещей могут служить очагами для откладки яиц и развития личинок миазных мух. Чаще гнойно-некротические поражения случаются при одновременном нахождении на ограниченном участке тела многах клещей, как в случае питания Н. marginatum или R. bursa на спине овец, у которых в дерме развивались обширные полости, заполненные почти одной кровью, гнойно-некротической массой или сгустками агглютинированных эритроцитов. В конечном итоге верхние слои кожи отторгались и оставались глубокие, долго незаживающие раны (Мусатов, 1978). У молодняка белохвостого оленя в США питание 150—300 имаго А. атегісапит на голове, ушах и вокруг глаз вело к некрозу окружающих тканей, ослеплению и гибели животных (Bloemer et al., 1988). Остающиеся дефектными места питания клещей, особенно их крупных видов, являются одной из главных причин снижения сортности кожевенного сырья и значительных экономических потерь (Кербабаев, Скосырских, 1988).

Наибольший вред от паразитирования клещей испытывают сельскохозяйственные животные, отличающиеся высокой плотностью на единицу площади пастбища. Сходная ситуация иногда возникает и в разного рода заповедниках, где также перестают действовать естественные механизмы регуляции численности паразитов. В ненарушенных экосистемах численность иксодовых клещей на диких живот- ных-хозяевах обычно умеренная или низкая, а ущерб от их паразитирования невелик.

Численность клещей на хозяевах чаще всего оценивают по двум показателям — индексам обилия и встречаемости, которые соответственно отражают среднюю пораженность хозяев этими паразитами и процент пораженных особей в популяции.

Заклещевленность отдельных особей хозяев может быть значительно выше средних значений. Например, на лесном коньке или овсянке-ремезе (масса тела каждого около 20 г) и на дроздах (масса тела 60—80 г) одновременно паразитировало до 70 личинок и нимф, а на рябчике (масса тела 400 г) — до 130 неполовозрелых особей. На отдельных экземплярах землероек находили до 47 личинок и нимф, на мышевидных грызунах — до 363 личинок и 44 нимф, а на белках — до нескольких сотен. На еже или зайце, по данным разных авторов, может одновременно паразитировать до 200—300 личинок и нимф, а также до 40 и более самок (Таежный клещ..., 1985). На коровах максимальное количество одновременно питающихся самок достигало на Алтае 534 на одно животное (Дмитриев, 1962).

Сходны с таежным клещом трофические связи и у другого широко распространенного вида — I. ricinus. Местами его численность очень высокая и пораженность прокормителей может достигать 80—100 %. В разных регионах индекс обилия имаго на крупном рогатом скоте значительно варьирует. Например, в Молдавии этот показатель колеблется от 3.03 до 39.77 самок (табл. 26) (Успенская, 1987), в Новгородской области — от 0.1 до 118 (Померанцев, 1935), в южной части Ленинградской области — от 0.24 до 50.7 (Алфеев, 1935). Максимальное число самок, одновременно паразитировавших на одной корове, достигало 188 (Померанцев, 1935) и даже 256 особей (Арзамасов, 1961).

Весьма значительно варьируют и индексы обилия неполовозрелых фаз.

(Молдавия) (по: Успенская, 1987)