ПОКРОВЫ ТЕЛА

Общие особенности кутикулы. Как и у остальных членистоногих, покровы тела клещей состоят из слоя гиподермальных клеток и секретируемой ими кутикулы, образующей наружный скелет. Изучению строения кутикулы членистоногих, в основном насекомых, посвящено значительное число исследований, выполненных с применением современных морфологических и физиологических методов (Richards, 1951 и др.).

Прокутикула составляет основную толщу покровов, и ее толщина варьирует от 1—2 до 100 мк и более. Прокутикула построена из глико- протеиновых макромолекул — мицелл, часто обладающих упорядоченной ориентацией. Последние представляют прочное соединение хитина с белком.

В зависимости от химического состава и степени склеротизации различают три типа прокутикулы: экзокутикулу, мезокутикулу и эндокутикулу. Экзокутикулой называют наружный твердый, полностью склеротизованный слой, часто обладающий собственной янтарно-желтой окраской. Этот слой очень плохо красится большинством гистологических красителей, и в нем обычно неразличимы следы продольной слоистости.

Эндокутикула представляет наименее измененную линочную прокутикулу, лишь в незначительной степени импрегнированную белками и липоидами. В ней очень четко выступает горизонтальная слоистость, обусловленная чередованием слоев различной оптической плотности. При окраске по Маллори или азокармином по Гейденгайну она стано-

Рис.

23 — внешний вид гнатосомы с дорсальной стороны; 24 — то же с вентральной стороны; 25 — сагитальный срез через гнатосому; 26 — дистальный конец ствола и палец хелицеры; 27 — поперечный срез через сочленение гнатосомы со спинным щитком.

пл — пальпа; плт — терминальный пальпальный членик; сх — ствол хелицеры; пх — палец хелицеры; нч — наружный и вч — внутренний членики пальца хелицер; пщ — плащ; по — пора; до — дорсальный отросток пальца; нхф — наружный, кхф — конический и вхф — внутренний хелицераль- ный футляры; рх — мышцы-ретракторы хелицер; схм — сухожилия внутрихелицеральных мышц; гп — гипостом; гпз — гипостомальные зубцы; гпк — внутригипостомальные каналы; гпм — мембрана пищевой борозды гипостома; пп — предротовая полость; ср — слюнной резервуар; сп — главные слюнные протоки; кг — клиновидный гребень; ко — крыловидный отросток; дкм — дорсальные и вкм — вентральные мышцы крыловидных отростков; г — глотка; дрг — дорсальные, лрг — латеральные и врг — вентральные мускулы-расширители глотки; п — пищевод; эщ — экзокутикула спинного щитка; эт — экзокутикула тектума; экс — эндокутикула камеростомальной складки; кс — камеростомальная складка; схп — субхелицеральная пластинка; л — лабрум; ож — отверстие органа Жене; гд — гиподермальный слой; поп — поровые поля; р — ротовое отверстие; т — тек- тум; хб — хоботок; огн — основание гнатосомы; мышцы гнатосомы: лгн — леваторы, дгп — депрессоры.

вится интенсивно синей. Мезокутикула по своим свойствам занимает промежуточное положение между экзо- и эндокутикулой. Этот слой импрегнирован ароматическими и липопротеиновыми соединениями, но процессы склеротизации в нем еще не завершены. Он не имеет собственной окраски, обычно весьма гибок и эластичен. При окраске по Маллори или азокармином мезокутикула приобретает различные оттенки красного цвета.

Прокутикула членистоногих пронизана многочисленными поровыми канальцами, идущими от гиподермальных клеток к эпикутикуле.

По времени образования принято различать первичную кутикулу, отлагающуюся до окончания линьки, и вторичную, которая образуется после линьки. По степени развития трех главных слоев прокутикулы различают три основных типа строения покровов. На участках подвижных сочленений кутикула исключительно гибка и эластична. Прокутикула здесь не подвержена склеротизации и представлена одной эндокутикулой «каучукового» типа (Weis-Fogh, 1961). Твердые склериты построены в основном из экзокутикулы, тогда как мезо- и эндокутикула в них развиты слабо или вообще отсутствуют. Третий тип кутикулы занимает промежуточное положение. Наружная зона прокутикулы представлена здесь мезокутикулой и сохраняет значительную эластичность, а внутренняя зона — хорошо развитой эндокутикулой.

Покровы Асагіпа в основных особенностях строения сходны с таковыми остальных членистоногих. Затруднения связаны лишь с гомологи- зацией отдельных слоев кутикулы у представителей разных систематических групп. Немецкие исследователи (Ruser, 1933; Yalvac, 1939а; Schulze, 1942а), в частности, описали в кутикуле иксодовых клещей 4 слоя: наружные тонкие эпиостракум и тектостракум, гомологичные эпикутикуле в современном понимании, и эктостракум и гипостракум, соответствующие экзокутикуле и эндокутикуле. После исследований

А. Лиса (Lees, 1947, 1952) при описании покровов кровососущих клещей получила распространение современная терминология, и в склеротизо- ванных участках покровов различают экзокутикулу, а в гибких и растяжимых областях наружную эндокутикулу (мезокутикулу) и внутреннюю эндокутикулу. Электронной микроскопией срезов растяжимой кутикулы напитавшихся самок иксодид подтверждена правильность выделения в ней 2 слоев. Наружная зона (мезокутикула) более гомогенная, а внутренняя (эндокутикула) образована чередующимися слоями со различной плотностью.

Эпикутикула. На парафиновых срезах через покровы иксодовых и аргасовых клещей эпикутикула представлена кутикулиновым слоем толщиной 1—3 мк, обладающим собственной янтарно-желтой окраской. Он интенсивно красится железным гематоксилином и азокармином, но не окрашивается по Миллоту. Снаружи от кутикулинового лежат очень тонкий полифеноловый и далее более толстый восково-липоидный слои. Последний представляет обязательный компонент эпикутикулы иксодид и аргазид, но обнаруживается только на срезах, изготовленных на замораживающем микротоме. Наконец, у аргасовых клещей снаружи от восково-липоидного слоя располагается еще особый цементный слой толщиной менее 0.5 мк. На срезах он часто отслаивается от кутикулы и очень слабо окрашивается световым зеленым или эозином (рис. 47). Предполагается, что цементный слой предохраняет восково-липоидный слой от механических и химических повреждений.

Восково-липоидный слой эпикутикулы клещей, как и у других наземных членистоногих, играет главную роль в поддержании водонепроницаемости покровов. Он, по данным новейших исследований (Beament,

1961) , обладает упорядоченной молекулярной ориентацией, усиливающей его гидрофобность.

У аргасовых клещей в зависимости от поверхностной структуры эпикутикулы (вместе с прилегающими к ней слоями прокутикулы) различают три типа строения растяжимых покровов идиосомы (Поспелова- Штром, 1953). У нимф и имаго родов Ornithodoros и Argas с бугорчатым типом покровов поверхность кутикулы образована из многочисленных бугорков, боковые ребра которых переходят в складки, имеющие сверху вид сильно изломанных линий (рис. 28—31). У голодных особей бугорки сближены, а изломы складок увеличиваются, так что общая поверхность тела уменьшается. У напитавшихся клещей складки растянуты, а вершины бугорков уплощены (рис.

У личинок поверхность идиосомы, за исключением рудимента спинного щитка у видов родов Argas, Alveonasus, Antricola и некоторых подродов рода Ornithodoros, собрана в правильные ряды параллельных друг другу складок кутикулы (рис. 35, 36, 50). Описанные складки идут преимущественно перпендикулярно к продольной оси тела, но делают многочисленные изгибы, увеличивающие возможности их растяжения. У Ornithodoros papillipes высота складок составляет в среднем 3 мк, у Alveonasus lahorensis 5—6.5 мк и у Argas persicus — 5—6 мк. Расстояние между соседними складками составляет 2—4 мк.

У самок, нимф и личинок иксодовых клещей эпикутикула растяжимых областей идиосомы собрана в правильные ряды складок, плотно прилегающих друг к другу (рис. 37 и 39). Сверху кутикула голодных особей кажется покрытой системой из правильных неглубоких борозд, представляющих границы между соседними складками. Последние располагаются параллельными друг другу рядами, которые идут преимущественно перпендикулярно к продольной оси тела и образуют крупные зигзагообразные изгибы (рис. 37). По бокам идиосомы и вокруг полового и анального отверстий — местах, подверженных максимальному растяжению, — описываемые складки располагаются теснее, а высота их больше, чем на ровных дорсальной и вентральной поверхностях. У более крупных самок Hyalomma asiaticum они выше, чем у Ixodes ricinus, достигая у первых 14—18, а у вторых 6—12 мк. У нимф и личинок они значительно ниже, чем у самок (для Hyalomma asiaticum соответственно 8 и 2 мк). Кроме эпикутикулы, в состав складок входит и прокутикула. Например, у самок Н. asiaticum толщина складок достигает 6—9 мк при собственной толщине эпикутикулы около 1 мк. У остальных изученных видов также наблюдаются близкие соотношения.

Растяжимая кутикула идиосомы. Покровы идиосомы иксодоидных клещей, исключая склеротизованные участки, отличаются значительной гибкостью и эластичностью. Эти особенности определяются строением прокутикулы, причем между аргасовыми и иксодовыми клещами наблюдаются определенные различия.