Общие особенности

Иксодовые клещи принадлежат к экологической группе временных паразитов с длительным питанием (Балашов, 1984). В их жизненном цикле стадии личиночного, нимфального и имагинальноЬэ питания, когда они являются настоящими паразитами, чередуются с разделяющими их непаразитическими стадиями эмбрионального развития, метаморфоза напитавшихся личинок и нимф, яйцекладки самок и существованием голодающих особей до встречи с хозяевами (рис.

37). По числу сменяемых хозяев и месту линьки жизненные циклы клещей принято подразделять на трех-, двух- и однохозяинные.

Суммарное время питания всех 3 фаз развития занимает не более 12—15 сут (по 3—6 сут у неполовозрелых особей и 6—12 сут у самок). У треххозяинных видов указанными сроками и ограничивается все их паразитическое существование, тогда как непаразитический период их жизни продолжается от нескольких месяцев до нескольких лет (табл. 3). У некоторых видов, как например D. reticulatus (Разумова, 1966; Cerny et al., 1982), наблюдается исключительная индивидуальная долговечность голодных имаго (до 2.5 лет), за счет чего доля непаразитического существования значительно увеличивается. Еще длиннее непаразитическая часть жизненного цикла у /. ricinus, /. persulcatus и других видов с многолетними циклами развития, включающими стадии диапаузы. Соответственно при 1-годичных циклах развития на паразитические стадии приходится 6—7 % от общего времени развития 1-го поколения, при 3-годичных — 2—2.5 % и при 5-летних — всего 1.4 %.

У двуххозяинных (табл. 4) и особенно однохозяинных (табл. 5) видов удельный вес времени паразитического существования несколько больший за счет добавления к периодам питания времени метаморфоза на теле хозяина личинок и нимф, а непаразитического существования — соответственно укорачивается. В результате соотношение между периодами паразитического и свободного существования в жизненном цикле существенно выравнивается.

Например, у однохозяинного В. microplus в тропическом климате развитие 1-го поколения занимает 2—3 мес (Nunez et al., 1985), из которых на паразитические стадии приходится около 23 сут или около 25—38 % от общего времени развития.

Наибольшее распространение имеет треххозяинный цикл, свойственный всем видам в родах АтЫуотта, Аропотта, Ixodes, Haemaphysalis и большинству в родах Dermacentor, Rhipicephalus, Hyalomma. Примерами могут служить клещи /. persulcatus (рис. 38) или /. ricinus, питающиеся на неполовозрелых фазах на мелких млекопитающих, птицах, добывающих корм на поверхности почвы, или даже на рептилиях. Взрослые клещи этих видов паразитируют на крупных и средних млекопитающих, включая сельскохозяйственных животных. Некоторые виды при этом могут на всех фазах развития питаться на одном и том же виде хозяина, связанного с постоянной норой или гнездом (/. lividus, /. crenulatus, R. pussilus, H. hispanica и др.), или реже на не имеющих постоянного убежища бродячих животных (R. appendiculatus, A. hebraeum, A. variegatum). При подобном

Рис. 37. Влияние факторов внешней среды и организма хозяина на жизненный цикл однохозяинного иксо-

дового клеща.

1 — число прикрепившихся личинок; 2 — питание и линька личинок, питание и линька нимф, питание самок; 3 — число напитавшихся самок; 4 — оогенез, яйцекладка и эмбриональное развитие; 5 — число вылупившихся личинок; б — свободное существование личинок до встречи с хозяином; 7 — число личинок, нападающих на хозяина; 8 — нападение на хозяина; ох — организм хозяина; фх — факторы организма хозяина (степень привлекательности для клеща, способность к самоочищению от клещей, уровень противоклещевой резистентности, пищевая ценность крови и др.); фс — факторы внешней среды, воздействующие на клеща; стрелки указывают направление действия факторов (сплошная линия — прямое и прерывистая линия — косвенное воздействие).

типе развития клещи, независимо от вида хозяина и особенностей местообитания, после завершения питания отпадают во внешнюю среду, линяют там на следующую фазу и подстерегают нового хозяина.

При двуххозяинном цикле (рис.

39) личинка, закончив кровососание, остается прикрепленной к хозяину, линяет здесь же на нимфу и клещ отпадает по окончании нимфального питания. Двуххозяинный тип развития чаще всего наблюдается у паразитов копытных животных (R. bursa, Н. detritum, Н. anatolicum), причем как неполовозрелые фазы, так и имаго паразитируют на одном или близких видах. Из этого правила наблюдаются и исключения, как например в случае питания личинок и нимф двуххозяинного Н. marginatum на птицах и грызунах, а имаго — на копытных. Наиболее приспособлены к паразитированию на бродячих животных клещи с однохозяинным типом развития (рис. 40), когда после прикрепления личинок на теле хозяина завершаются 3 питания, 2 линьки и отпадают только напитавшиеся самки. Подобный тип развития кроме всех видов Boophilus обнаружен у Н. scupense, A. nitens, D. albipictus.

Следует отметить, что в роде Нуаіотта границы между трех-, двух- и однохозяинным развитием могут быть довольно условными. Значительное влияние на тип развития может оказать видовая принадлежность хозяина. В наших опытах при кормлении на кроликах большая часть клещей Н. anatolicum развивалась по треххозяинному типу, тогда как в природе при питании на скоте для них характерен двуххозяинный цикл. При питании на ежах треххозяинного Н. asiaticum часть особей развивалась по двуххозяинному циклу вследствие задержки напитавшихся личинок и линьки их на теле хозяина.

Значительное влияние на изменение цикла развития оказывают видовая принадлежность хозяев и окружающая температура. При питании личинок и нимф на крупном рогатом скоте Н. anatolicum имеет двуххозяинный цикл, а при питании на песчанках — треххозяинный. Сходным образом при питании на кроликах поПродолжительность развития (в сут) треххозяинных видов иксодид в лабораторных условиях

			Личинка		Нимфа			Самка
Вид клеша	Хозяин	Температура (°С)	Питание	Линька	Питание	Линька	Питание	Подготовка к яйцекладке	Яйце кладка	Вылуп- ление личинок	Литературный источник
Лmblyomma атегісапит	Кролик	21—26	3—7	9—27	3—6	14—19	10—16	7—10	_	24—31	Loomis, 1961
А. hebraeum	Скот, кролик	26	6—8	14—25	6—9	20—29	6—12	10—14	30—38	54—61	Norval, 1974
A. maculatum	То же	—	2—10	7—121	4—11	17—71	5—18	39	13—75	21—142	Diamant, Strickland, 1965
А. та г то гейт	Черепаха	26	30	2—3	51	21—28	60	12—15	30	37	Norval, 1975b
A. variegatum	Скот, кролик	27	6	24	6	18	12	12	18	34	Borght-Elbl, 1977
Dermacentor andersoni	Кролик	21—26	3--6	16—27	6—8	18—34	7—12	8—22		24—28	Loomis, 1961
D. marginatus	Кролик, мышь	22	3—8	9—11	5—8	20—23	7—13	8—10		19—37	Honzakova, 1971
D. nuttalli	Кролик, скот	—	2—3	8—12	7—8	14—20	8—10	3—25	ЗІ^Н	15—36	Teng Kuo-fan, 1962
D. reticulatus	То же	22	2—8	7—8	5—8	18—31	7—9	1—7	—	17—27	Honzakova, 1971
D. sinicus	»	—	3—4	7—10	5—7	18—19	8—10	9—12	22—29	25—27	Teng Kuo-fan, 1981
Haemaphysalis concinna	Мышь, кролик	22	3—8	9—11	5—8	20—23	8—12	10—15	—	53—67	Honzakova, 1971
H. longicornis	Кролик	25	3—5	10—18	3-^6	12—20	4—9	4—7	16—19	20—23	Fujisaki et al., 1976
H. punctata	Мышь, кролик	22	5—7	25—28	3—5	25—30	9—14	7—11	—	27—54	Honzakova, 1971
H. sulcata	Песчанки, кролик	28	2—8	20	9	16—21	13—18	15	—	48—54	Hadani et al., 1969
Hyalomma anatolicum	Морская свинка	28	3	7—8	4	19—29	6—8	10—11	15—19	2—8	Snow, 1969
H. asiaticum	Кролик, мышь	22	4—6	11 — 19	7—12	22—23	10—13	4—8	—	26—39	Honzakova, 1971
Ixodes hexagonus	Еж, кролик	22	5—18	7—31	6—14	32—44	8—13	1—50	—	17—27	To же
I. laguri	Мышь	15—17	3—16	28—180	4—7	33-42	11	5—13	11	28-40	Honzakova et al., 1980
I. lividus	Ласточка	27—28	3—5	10	4	10—11	5—6	6—8	12—46	8—12	Глащинская-Бабенко, 1956
I. persulcatus	Кролик	25	3—6	20—25	4—5	35—76	5—8	6—8	16—31	29—33	Fujisaki et al., 1976
/. ricinus	Мышь, кролик	22	2—5	31—224	3—6	35—55	6—9	4—22	—	36—64	Honzakova, 1971
I. trianguliceps	Рыжая полевка	23—25	4—7	25—30	4—7	25—30	7—8	13—17	10—12	30—42	Бобровских, 1965
Rhipicephalus sanguineus	Кролик	27	3—5	7—14	3—5	14—18	6—14	2—7	—	20—32	Pegram, 1984
R. schulzei	Мышь, морская свинка	25—28	3—5	12—33	3—6	14—33	5—8	6—15	—	33-42	Кондрашкина, 1951
R. turanicus	Кролик	27	3-4	8—9	3—5	14—19	6—12	2—5	—	20—25	Pegram, 1984

Продолжительность развития (в сут) двуххозяинных видов иксодид в лабораторных условиях

Вид	Hyalomma del г it ит	Н. marginatum	Rhipicephalus hursa	R. evertsi
Литературный источник	Hadani et al., 1969	Hadani et al., 1969; Knight et al., 1978	Hadani et al., 1969	Londt, Bijl, 1977
Регион	Израиль	Израиль, Южная Африка	Израиль	Южная Африка
Температура (°С)	28	26—28	28	зо
Хозяин	Кролик	Кролик	Кролик	Кролик, крупный рогатый скот
Подготовка к яйцекладке	8—23	5—11	6—10	4—6
Яйцекладка	—	—	—	14—27
Развитие яиц	ЗО—*0	23—38	21—25	25—27
Паразитирование личи	16—34	16—28	15—35	13—29
нок и нимф
Линька напитавшихся	20-40	18—32	14—29	13—20
нимф в имаго
Питание самок	12—26	8—22	6—19	6—10

треххозяинному циклу развивается до 20 % особей Н. dromedarii (Ouhelli, 1994). Дельпи (Delpy, 1946) отмечает, что при высоких температурах воздуха Н. dromedarii имеет треххозяинный цикл развития, а при более низких — двуххозяинный. В условиях Туркмении (Бердыев, 1980), где этот вид обычен на верблюдах на всех фазах развития, в теплое время года цикл развития треххозяинный, а зимой наблюдается задержка с отпадением напитавшихся нимф. В наших опытах при питании личинок Н. asiaticum на кроликах при температуре 18—20 °С все напитавшиеся особи сразу же отпадали, а при 5—6 °С примерно 5—10 % личинок остались на кролике и перелиняли на нем в нимф.

Большинство исследователей считают исходным треххозяинный цикл развития. Переход к двух- и однохозяинности рассматривается как одна из важнейших адаптаций к паразитированию на бродячих копытных малоподвижных кровососов с подстерегающим типом нападения (Балашов, 1984). Наибольшая смертность у иксодид приходится на долю голодных клещей, не сумевших найти хозяина. С переходом клещей родов Boophilus, Hyalomma, Rhipicephalus к питанию на копытных животных в открытых степных и пустынных ландшафтах возможности их встречи с потенциальными хозяевами значительно ниже, чем у норовых и лесных

Таблица 5

Продолжительность развития (в сут) однохозяинных видов иксодид в природе

Вид	Anocentor nitens	Boophilus microplus	Dermacentor alhipictus	Hyalomma scupense
Литературный источник	Abreu et al., 1986; Diaz, Vega, 1987	Nunez et al., 1985	Drew, Samuel, 1986; Addison, McLaughlin, 1988	Галузо, 1947
Регион	Куба	Аргентина	Канада	Казахстан
Хозяин	Крупный рогатый скот	Крупный рогатый скот	Лось	Крупный рогатый скот
Подготовка к яйцекладке	3.1	3—6.6	36—41	15—20
Яйцекладка	10	9—32	—	41—66
Развитие яиц	19.9	23—75	79—106	32—68
Непаразитическое существование личинок	—	55—133	Несколько месяцев	Несколько месяцев
Паразитическое существование	16—34	20—41	175 (мин)	120—180

-ЮС Балашов

Рнс. 38. Треххозяинный цикл развития клеща Ixodes persulcatus.

I — отпадение напитавшихся самок; 2 — уход самок в растительную подстилку, яйцекладка, гибель самок и развитие личинок; 3 — активизация личинок и подстерегание хозяев на поверхности почвь/ или растительности; 4 — нападение личинок на хозяина; 5 — питание личинок; 6 — отпадение напитавшихся личинок; 7 — уход напитавшихся личинок в растительную подстилку и линька в нимф; 8 — подъем активных нимф на растительность и подстерегание хозяев; 9 — нападение иа хозяина; J0 — питание нимф; II — отпадение напитавшихся нимф; 12 — уход напитавшихся нимф в растительную подстилку и линька в имаго; 13 — подъем напитавшихся имаго иа растительность, спаривание и подстерегание хозяина; 14 — нападение иа хозяина; 15 — спаривание и питание самок.

видов. Приобретение в этих условиях способности к 1 или 2 линькам на теле хозяина увеличивает шансы выживания и успешного завершения развития. Мы также полагаем, что в условиях суровой зимы однохозяинность могла развиться как приспособление к зимовке в условиях теплого микроклимата поверхности тела хозяина. Известны случаи задержки в питании на протяжении всей зимы у отдельных особей D. silvarum и D. sinicus, прикрепившихся к хозяину осенью (Белозеров, 1973; Teng Kuo-fan, 1981), а такЗсе упоминавшаяся задержка напитавшихся нимф Н. dromedarii на теле верблюдов в период зимних холодов. У клещей D. albipictus и Н. scupense уже все развитие от прикрепления личинок до отпадения напитавшихся самок сместилось на холодное время года, и, по-видимому, именно благодаря однохозяинному циклу эти виды продвинулись на север дальше других представителей своих родов.

Глубокие различия в морфофизиологических и поведенческих особенностях иксодид, а также в их требованиях к условиям окружающей среды во время жизни голодных особей, питания, линьки или яйцекладки позволяют рассматривать эти периоды как самостоятельные стадии в жизненном цикле. Эти стадии повторяются на каждой из 3 активных морфологических фаз, а внутри их возможны более дробные подразделения, подробно рассматриваемые в следующих главах.

Иксодовые клещи принадлежат к членистоногим, которые сравнительно легко культивируются в лаборатории. Поэтому для многих видов известны сроки их1 — отпадение напитавшихся самок; 2 — уход клещей в растительную подстилку, яйцекладка, гибель самок и развитие личинок; 3 — активизация личинок, подъем иа растительность и подстерегание хозяев; 4 — нападение на хозяина; 5 — питание личинок, линька в нимф, питание иимф без смеиы хозяина; б — отпадение напитавшихся иимф; 7 — уход иимф в растительную подстилку или почву и линька в имаго; 8 — подъем имаго на растительность и подстерегание хозяев; 9 — нападение на хозяина; 10 — спаривание и питание самцов и самок.

развития в условиях контролируемой температуры, влажности, светового режима при кормлении на лабораторных животных (табл. 3, 4). Однако экстраполяция этих данных на возможные циклы развития клещей в природе во многих случаях некорректна. Более надежными оказались результаты изучения сроков развития

отдельных стадий в их естественных микробиотопах при нахождении клещей в разных типах садков из металлической или капроновой сетки, а также на огороженных участках местности. Суммирование сроков развития напитавшихся особей и продолжительности жизни голодных с определенными поправками позволяет установить реальное время одной генерации. У многих видов этот показатель может значительно варьировать не только в разных частях ареала и в разные годы, но даже в потомстве 1 самки.

Рис. 39. Двуххозяинный цикл развития клеща Rhipicephalus bursa.

Рис. 40. Однохозяинный цикл развития клеща Boophi- lus annulatus.

1 — отпадение напитавшихся самок; 2 — уход самок в растительную подстилку или почву, яйцекладка, гибель самок и развитие личинок; 3 — подъем личинок на растительность и подстерегание хозяев; 4 — нападение личинок; 5 — питание личинок, линька в нимф, питание нимф, линька в имаго, спаривание и питание самцов и самок без смены хозяев.

Для иксодид характерно исключительное многообразие жизненных циклов по их общей продолжительности, сезонной активности голодных особей, распространению диапаузы и ее значению в переживании неблагоприятных условий. При отсутствии диапаузы, как например у В. microplus или A. nitens, наблюдаются непрерывные (гомодинамные) циклы, так что в течение года происходит смена нескольких налегающих друг на друга поколений. При наличии диапаузы жизненные циклы могут быть поливольтинными, когда за 1 год успевают развиваться 2 поколения, и моновольтинными с единственным поколением за 1 год. 1-годичные циклы широко распространены в тропиках и субтропиках, а у части видов и в умеренном климате. Однако чаще в умеренном поясе встречаются 2- или 3-летние, а в случаях с /. ricinus и /. persulcatus описаны даже 5-летние циклы развития. Жизненные циклы иксодид приспособлены к климатическим условиям их местообитаний, носят ярко выраженный адаптивный характер и их важнейшие особенности рассмотрены в следующем разделе на примере некоторых наиболее полно исследованных видов.

<< | >>

↑

Источник: Балашов Ю.С.. Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций. — СПб.: Наука,1998. — 287 с.. 1998

Еще по теме Общие особенности:

- Медицинская паразитология -

- Акушерство и гинекология - Анатомия - Андрология - Биология - Болезни уха, горла и носа - Валеология - Ветеринария - Внутренние болезни - Военно-полевая медицина - Восстановительная медицина - Гастроэнтерология и гепатология - Гематология - Геронтология, гериатрия - Гигиена и санэпидконтроль - Дерматология - Диетология - Здравоохранение - Иммунология и аллергология - Интенсивная терапия, анестезиология и реанимация - Инфекционные заболевания - Информационные технологии в медицине - История медицины - Кардиология - Клинические методы диагностики - Кожные и венерические болезни - Комплементарная медицина - Лучевая диагностика, лучевая терапия - Маммология - Медицина катастроф - Медицинская паразитология - Медицинская этика - Медицинские приборы - Медицинское право - Наследственные болезни - Неврология и нейрохирургия - Нефрология - Онкология - Организация системы здравоохранения - Оториноларингология - Офтальмология - Патофизиология - Педиатрия - Приборы медицинского назначения - Психиатрия - Психология - Пульмонология - Стоматология - Судебная медицина - Токсикология - Травматология - Фармакология и фармацевтика - Физиология - Фтизиатрия - Хирургия - Эмбриология и гистология - Эпидемиология -