БИОЛОГИЯ ЛИЧИНОК АНОФЕЛЕС

В спокойном состоянии личинка Anopheles лежит параллельно поверхности воды, открыв наружу дыхательные отверстия (рис. 505).

Удерживается она на поверхности воды в силу ее поверхностного натяжения розетками спинных волосков («эполеты»), дыхальцевой пластинкой, длинными «пальмовидными» волосками.

Личинка часто' поворачивает голову на 180° и энергично бьет вееровидными придатками по поверхностной пленке воды (до 200 взмахов в минуту). Этим она вызывает ток воды (с расстоянием до 20 мм, — Шипицина), с которым к ротовому отверстию приносится все, что находится в верхнем слое воды, в частности, различные микроскопические водоросли, простейшие и т. д.

Наибольшая интенсивность фильтрации наблюдается при температурах 19—30°; вообще же, она может быть при температурах от 8 до 37,5°, что почти совпадает с пределами нормальной жизнедеятельности личинки. Ни время суток, ни темнота на фильтрацию не влияют (Л. Бекман).

Личинки анофелес в биоценозе водоема являются сочленами нейстона.

Биением по поверхностной пленке воды челюстными веерами личинка фильтрует воду, причем кроме уловимых по размеру частиц она может отфильтровать коллоидно-дисперсные органические вещества воды (ІПигш- цина) и использовать их для питания. Кроме заглатывания отфильтрованных частиц и микроскопических объектов, личинки могут проглатывать и себе подобных (явление каннибализма); заглатывание начинается, видимо, при стечении случайных обстоятельств, так как личинки сами не бросаются на какую-либо добычу.

Такой способ принятия пищи обеспечивается жевательной работой мандибул при прекращении процесса фильтрации.

Выбора фильтруемой пищи личинки не делают, поэтому они проглатывают с пищей и пыль, садящуюся на поверхность водоема.

С поверхностной пленки воды личинки используют элементы нейстона и микропланктона. Кроме того, личинки соскребают пленку перифитона (т. е. растительных и животных микроорганизмов, которые покрывают подводные предметы). Практически в желудке личинок обнаруживаются: нитчатые зеленые водоросли кусками, одноклеточные зеленые водоросли, диатомеи, синезеленые водоросли, зеленые (хлорофиллоносные) биченос- цы, бактерии, дрожжи, различные простейшие в свободном состоянии и в цистах, коловратки или обломки их панцыря, мелкие ракообразные, инцистированные личинки трематод, детрит различного вида, яйца червей, пыльца растений, споры, чешуйки бабочек, кусочки клетчатки, неорганические вещества (напр. дорожная пыль) и пр.

В зависимости от обстоятельств, личинки А. maculipennis могут быть то растительноядными, то хищными, то детритоядными; не исключается возможность и каннибализма личинок (Тарноградский).

Для питания и роста личинок требуются, видимо, витамины; личинки могут хорошо развиваться, поедая живых бактерий; бактерии же убитые являются негодной пищей, — личинки прекращают свое развитие.

Продвижение пищи по пищеварительному каналу личинки происходит вследствие давления, которое новые порции проглатываемой пищи оказывают на уже проглоченную; следовательно, скорость продвижения пищи зависит от интенсивности ее принятия (Брук). Это обстоятельство действует и на обмен веществ в организме личинок, по крайней мере в начальной его фазе — переваривание и всасывание пищи. При обилии пищи она скорее проталкивается через кишечник личинки и, следовательно, хуже обрабатывается ферментами, нежели при скудном питании, когда пища гораздо дольше задерживается в пищеварительном канале личинки.

Личинки при известных степенях голодания могут закончить метаморфоз, но вышедшие самки получают меньшее число яйцевых трубочек в яичниках, соответственно чему откладывают меньшее количество яиц (Вейдлинг).

Оптимальной температурой развития личинок А.

Одновременно с принятием пищи личинка дышит через открытые стигмы. Поза дыхания у личинок Сиіісіпі, вследствие наличия у них дыхательного сифона, резко отлична. Они подвешиваются к поверхности воды своими сифонами, тело же держат под углом к последней или опускают его отвесно вниз (рис. 506).

Обеспокоенные личинки отрываются от поверхности и уходят на некоторое время в глубь водоема. Срок пребывания личинок под водой (без атмосферного воздуха) у разных видов Anopheles различен; варьирует он и у одного и того же вида, что зависит от внешних условий; днем, в теплую погоду, при ярком солнце личинка не может быть под водой дольше полминуты, в сумрачную же погоду или ночью она остается без воздуха до 15—20 мин.

При температуре от 0 до + 10° личинки всех стадий анофелес могут долго оставаться под водой, даже обедненной кислородом.

Личинки A.bifurcatus зимуют подо льдом; в это время потребность их в кислороде сильно понижается.

Кроме дыхания стигмами, у личинок, видимо, газообмен обеспечивается также некоторыми местами кожных покровов и их придатков (кожное и жаберное дыхание). Органами дыхания водного типа считаются многими исследователями жабры личинок, хотя точная функция их еще нуждается в подтверждении.

Личинки могут отрываться от поверхности водоема и уходить в воду в целях питания (перифитон на вертикальных предметах и на ближайшем кусте придонных растений, не выходящих на поверхность водоема, и др.). Здесь же личинки могут и ползать под водой по стеблям или листьям. В поисках пищи личинки могут нырять на дно неглубокого водоема и быть там потребный срок.

В зависимости от характера внешних раздражений личинки или меняют местоположение на поверхности водоема («перебежка» по поверхности) или ныряют в глубийу. Личинки делают время от времени перебежки и спонтанно; замечено, что перебежки учащаются на свету и при быстром усилении яркости освещения.

При температуре ниже 5° отмечается торможение, и личинки не двигаются, не фильтруют и не реагируют на раздражения. При 13—17° наблюдается возбуждение этими умеренными температурами. Температурный оптимум (23—28°) также приводит личинки к неподвижному состоянию, но на раздражения они реагируют вполне активно, хотя и быстро успокаиваются; кроме того фильтрация идет у них на наивысшем уровне; более высокие температуры (32—39°) приводят личинки в состояние возбуждения, которое переходит при температуре выше 39° в тепловое торможение (Иванова).

При более низкой температуре личинки малярийных комаров могут несколько дней прожить без воды на влажной земле. В жаркую же погоду они вместе с высыханием земли быстро гибнут. В. Никольский наблюдал переползание личинок A. maculipennis по влажной земле в лабораторной обстановке на расстояние 15 см.

Определение сухоустойчивости личинок анофелес имеет прямое практическое значение для установления сроков спуска воды с чеков рисовых полей (прерывистое орошение) для уничтожения личинок комаров. В опытах в естественной обстановке на юге Таджикистана с личинками A. hyrcanus П. Петрищева и С. Гребельский показали, что выживаемость водных стадий анофелес зависит непосредственно от сроков сохранения влажности почвой, с которой спущена вода. При медленном высыхании личинки могут переживать до 88 часов,что не является пределом. Личинки, прошедшие 20-часовую усушку, в большинстве нежизнеспособны, и значительная часть их гибнет при последующем соприкосновении с водой. В рассматриваемых опытах 3—4-дневный перерыв орошения давал вполне

благоприятный результат, кроме естественного переживания личинок в оставшихся лужах неровностей дна осушаемых чеков рисового поля.

Воду сбрасывать надо утром, чтобы солнце могло ускорить просушку.

Личинка проходит в воде четыре стадии развития, отграниченные друг от друга линьками; личинки четвертой стадии линяют в куколку.

Рис.

Куколка Anopheles, как и других Culicidae, своеобразна : она имеет вид огромной запятой (рис. 506); в утолщенном переднем ее отделе помещаются голова, грудь и конечности будущего комара, лежащие под кожицей, точноРис. 507А. — Линька личинки комара на куколку. (По Brumpt).

Рис. 507В.—Куколка Anopheles maculipennis сбоку.

в футляре. На верхней окружности толстой части куколки торчат два коротких дыхательных сифона в форме почтового рожка каждый. Ими куколка подвешивается при дыхании к поверхностной пленке воды. Брюшко куколки подогнуто под ее толстую часть; оно хорошо подвижно и заканчивается плавательными лопастями. Обеспокоенные куколки отрываются от поверхности воды и ныряют в глубь водоема. Куколки ничем не питаются.

Плотные покровы куколки непроницаемы, поэтому куколки могут жить в воде с концентрацией солей до 24,8°/00 NaCl (Селла).

Перед вылуплением комара брюшко куколки вытягивается горизонтально. Кожица спинки ее толстой части лопается, и из щели выпячивается голова и грудь комара. Кожица куколки служит лодочкой (рис. 507С), на которой, точно мачта, возвышается тело вылезающего комара.

Пока ноги его не вынуты из футляров, положение остается рискованным, так как при малейшем волнении вода может захлестнуть лодочку, и комар погибнет. Вытянув все ноги, комар расправляет их и становится на воду. Когда высвобождается и брюшко, комар некоторое время остается на воде, пока его хитин не затвердеет, после чего он покидает водную стихию для жизни в воздушной среде.

Рис. 507С.— Вылупление комара И8 куколки.

Куколки различных Anopheles труднее различимы друг от друга, чем личинки. Куколку Anopheles довольно хорошо можно отличить от куколок не Anopheles по присутствию у нее боковых шипиков на всех члениках брюшка, кроме двух первых.

Рис.

Длительность фаз развития у данного вида Anopheles колеблется, главным образом, под влиянием температуры, если принять, что режим питания все время остается для личинок благоприятным.

Температуры ниже + 10° в конце концов губительны для личинок анофелес. При температуре выше 35° скорость развития личинок сильно замедляется. Вполне жизнедеятельных на вид личинок А. т. sacharovi находили в водоемах Средней Азии при температуре 38—40°. В Дагестане В. Беклемишев видел личинок А. т. maculipennis в чеках рисовых полей при 38°. Рекордный предел наблюдала Л. Иванова в Ленкорани: личинки А. т. теіапооп были обнаружены в водоемах с временным прогреванием днем до 46°.

Мартини определил колебание сроков метаморфоза при довольно постоянных температурах и хорошем питании (в днях), что и представлено в таблице.

Эти данные не могут быть безоговорочно использованы для определения числа поколений Anopheles в естественных условиях. Суточные пределы колебаний температуры в природе гораздо большие, чем то было в опытах Martini, поэтому в более холодное время года метаморфоз комаров затягивается до Н/а—2 мес. В общем, можно принять, что в северной полосе Союза бывает за год 2 поколения А. maculipennis, в средней 3—4 поколения, а в южной 5—6 поколений.

Количество поколений анофелес в году может варьировать даже в относительно близких местностях; так, М. Лемер (1945) наблюдал 7 поколений А. т. maculipennis в Тбилиси и 9 в Хачмасе, а для An. т. sacharovi — в Евлахе 10 и в Саатлы 11 генераций.

При систематическом обследовании водоемов почти всегда обнаруживается одновременное присутствие как личинок разных стадий, так часто и куколок Anopheles с численным преобладанием тех или иных стадий метаморфоза. Это обстоятельство затрудняет точный подсчет генераций Anopheles, так как резких календарных границ между ними нет. Такая кажущаяся случайность генераций находит себе вполне ясное объяснение.

Выше мы видели, что сроки вылета самок Anopheles с зимовок в данном году и в данном месте могут растягиваться на целый месяц, что зависит от местоположения зимовки. Партия самок, вылетевшая, например, из хорошо прогретого помещения 20 апреля, начинает кладку 25 апреля, и метаморфоз этой партии идет своим чередом. Последние самки в той же местности вылетают из подвальных зимовок на месяц позже — 20 мая. После кладки яиц в начале июня, мы будем иметь одновременно взрослых личинок и, может быть, уже куколок первой партии Anopheles и только что вылупившихся личинок последней партии их же. И в том и в другом случае мы видим первую генерацию Anopheles этого года — генерацию, однако, не имеющую общих календарных границ, а идущую в каждой партии особей своим чередом (рис. 507D). Спутанность генераций усугубляется еще и тем, что разные яйца одной и той же кладки от данной самки имеют различную всхожесть, и срок жизни выходящих из них личйнок также сильно варьирует.

Календарь метаморфоза комаров для средней Европы

(по Мартини)1

Эти обстоятельства нужно учитывать при определении числа генераций Anopheles и при составлении календаря метаморфоза комаров данной местности; иметь такой календарь необходимо для установления рациональных сроков применения различных мер борьбы с комарами.

Если в данной местности обитают разные виды Anopheles, то относительное обилие их, обусловливаемое массовым вылетом, может быть приурочено к той или другой части сезона. Например: в Туркестане A.bifurcatus и А. maculipennis являются ранними видами, преобладающими весной; A. superpictus и A. pulcherrimus, наоборот, — поздние виды, тогда как А. hyrcanus носит характер по лисезонного вида (Латышев).

Составление календаря метаморфоза A. maculipennis для различных районов СССР имеет большое практическое значение, так как противо- комариные работы по времени должны быть приурочены к определенным моментам жизни комаров. Начало применения противоличиночных мероприятий определяется временем первого появления личинок IV стадии или, что надежнее, — III стадии A. maculipennis. Это время соответствует установлению средней суточной температуры воздуха в 12—14° для Европейской части СССР и в 13—15° — для Азиатской его части. Прекращение противоличиночных мероприятий осенью совпадает, в общем, с наступлением среднесуточной температуры воздуха в 10°. Прочие 1 [14]

Календарные даты, характеризуемые указанными средними температурами, варьируют по времени для различных районов СССР; более того — в одном и том же пункте в разные годы, в зависимости от вариаций климата, они дают отклонения в ту или другую сторону, что неминуемо отражается на ускорении или замедлении периодов метаморфоза малярийных комаров (Гуцевич).