СТАДНЫЕ И АТРЕГАПИОПНЫЕ РЕАКЦИИ

Подражательное поведение и возникающие на его основе явления, однако, не исчерпывают всех реакций животных на себе подобных и являются скорее лишь частной и весьма специализированной формой врожден­ной физиологической реакции.

Изменения газообмена в группе лучше всего выяв­ляются в состоянии ПОЛНОГО 'Мышечного покоя. Если взять группу лабораторных белых крыс и поместить их в условия низкой температуры, то они образуют скопле­ние: садятся друг на друга, постоянно меняют положе­ние (крайние особи протискиваются внутрь группы) (Hill, 1913). Отмечено, что при групповом скоплении га­зообмен у них резко снижен. Это явление тогда же было истолковано Хиллом как проявление терморегуляции, как следствие ограничения теплоотдачи в связи с тем, что суммарная поверхность тела животных, собранных вме­сте, значительно меньше отдающей тепло поверхности животных, посаженных врозь. Это, если можно так вы­разиться,— коллективная терморегуляция. Однако уже расчеты Хилла обнаружили недостаточность такого объяснения, так как уменьшение поверхности тела было меньше, нежели соответственное падение теплообразо­вания. Хилл считал, что здесь имеет место снижение дви­гательной активности животных.

Хорошо выраженный двигательный аффект в группе был недавно обнаружен Ю. Кескпайком и А. Ф. Давы­довым (1966). Оказалось, что с развитием терморегуля­ции у птенцов появляется хорошо выраженное «скучива­ние» при умеренном охлаждении, когда родители поки­дают гнездо.

меняет при определенных температурах реакцию окучи­вания. На рисунке 84 показаны те же отношения у птен­цов разного возраста по наблюдениям, произведенным через 10 мин после вылета самки из гнезда.

Явление скучивания (агрегации) широко распростра­нено и среди пойкилотермных организмов: массовые ско­пления лягушек и жаб, насекомых во время зимовки, мас­совые скопления моллюсков (АПее, 1931; Понугаева,

Рис. 83. Положение птенцов дрозда в гнезде при различной тем­пературе среды (°С) через 15—20 мин после экспозиции в камере. I, II — 1-е сутки; /// — 4-е сутки

1953). Для таких скоплений характерно резкое суммар­ное понижение обмена веществ в покое, достигающее у представителей отдельных видов 40% и более (Пону­гаева, 1949, 1952, 1953, I960). Факт этот был обнаружен у моллюсков, рыб и лягушек, т. е. у животных, не обла­дающих терморегуляцией. Интересно, что у моллюсков понижение обмена веществ можно обнаружить не только при помещении их в группу живых моллюсков, но и сре­ди вываренных раковин. Очевидно, это связано не только с химическими раздражителями, особенно интенсивными в водной среде.

М. Штефан (1957), а затем К. А. Алексеева (1959) на рыбах'подтвердили данные Хилла, Элли и А. Г. Пону- 391

гаевой. Было установлено, что удаление переднего мозга рыб влечет за собой выпадение стадного влияния на газообмен. Последний оказался неодинаково выражен­ным у разных видов рыб. У водных организмов иссле­дователи неоднократно обнаруживали химические веще­ства, выделяющиеся в окружающую среду и могущие действовать на обмен веществ (телергоны) (Киршен- блат, 1968).

Рис. 84. Положение птенцов различного возраста в гнезде через 10 мин после вылета самки: / — од­носуточные; II— двухсуточные; III — трехсуточ­ные; IV — четырехсуточные; V — пятнеуточные; VI — шестисуточные

вещества, стимулирующие и задерживающие рост расте­ний, действующие через корневую систему.)

Особенно ярко изменение обмена веществ в стаде или группе проявляется у млекопитающих со стадным или колониальным образом жизни. Для получения «стадно­го» эффекта непосредственный термический контакт жи­вотных друг с другом не обязателен (Понугаева, 1960). Например, обезьяны собираются на ночь (особенно при низких температурах среды) в большие группы (Слоним и Щербакова, 1949). Снижение газообмена в группе обезьян можно наблюдать, если посадить животных в раз­личные камеры. Контакт животных обеспечивается с по- 392

мощью стадных звуков, и обмен веществ в такой разде­ленной группе снижается.

У сусликов, живущих колониями, можно наблюдать яркий «стадный» эффект при отсаживании их в общую газообменную камеру. Физиологический механизм реф­лекторного влияния на обмен веществ в группе подобных организмов подвергается тщательному изучению с целью определения роли различных анализаторов и сроков воз­никновения стадных рефлексов. В онтогенезе стадные рефлексы (изменения газообмена) возникают у грызу­нов сравнительно поздно (на 30-й день). Можно считать установленным, что этих рефлексов нет ни в момент рождения животного, ни в последующий период гнездо­вого развития (Понугаева, I960). Понижения газообме­на при групповом скоплении не наблюдается у предста­вителей ряда млекопитающих, ведущих во взрослом со­стоянии одиночный образ жизни. Помещение таких животных, как серый хомячок (Mesocricetus griseus), незокия (Nesokia indica), ушастый с?к (Hemiechinus auritus), в среду себе подобных вызывает у них повы­шение газообмена (Понугаева, 1960).

В таблице 41 приведены основные величины измене­ний газообмена.

Изменения обмена веществ в группе и во время спяч­ки не исчезают. Исследования, проведенные в пещере «Адзаба» возле Сухуми, в Саблинской пещере под Ле­нинградом на различных видах летучих мышей, обнару­жили снижение обмена веществ в группе и в состоянии дневного сна у летучих мышей летом и во время зимней спячки (Понугаева, 1949; Понугаева и Слоним, 1953). Последний факт представляет большой интерес, так как поясняет значение скоплений животных в их зимних убе­жищах во время спячки. В этих условиях скучивание животных обеспечивает сниженный энергетический рас­ход, а следовательно, лучшие условия выживания во время прекращения питания в зимний период. Большие зимние скопления грызунов в копнах сена и соломы (по­левая мышь — Apodemus agrarius, курганчиковая мышь — Mus musculus hortulanus и др.) также способст­вуют лучшему выживанию в этих резервациях. Ог­раничение газообмена в группе мелких видов может достигать 50% по сравнению с одиночными осо­бями.

Изменение газообмена у изолированных животных и в группе

(по Понугаевой, 1960)

Однако описанные выше рефлекторные изменения га­зообмена проявляются далеко не во всяком физиологи­ческом состоянии. Наибольший эффект удается наблю­дать на группах, состоящих из особей одного пола, или на разнополых особях вне периодов спаривания (гона). В периоды спаривания «стадный» эффект резко умень­шается или исчезает, заменяясь значительным повыше­нием обмена при совместном пребывании однополых

Рис. 85. Схема постановки опы­тов с изучением стадных реф­лексов на газообмен. I—груп­па; II—разделенная группа; III — одиночка

особей, что особенно ярко проявляется у малого суслика в весеннее время.

Специальной формой эксперимента, когда животные помещались в отдельные клеточки в общей камере, уда­лось установить наличие стадного эффекта. Однако когда часть животных была заменена источниками теплового излучения равной интенсив­ности, то стадный эффект оставшегося в камере жи­вотного исчез. Следователь­но, изменения газообмена не могут быть сведены к про­цессам ограничения тепло­отдачи, т. е. к процессам терморегуляции (рис. 85).

Физиологические сдвиги, происходящие в группе себе подобных организмов, не ог­раничиваются только изме­нением газообмена. Напри­мер, в группе овец можно наблюдать учащение пульса и дыхания при удалении других овец. У взрослых овец этот эффект выражен ярче, чем у ягнят (Понугае­ва и Трубицына, 1955). Так, частота сердечных сокраще­ний у новорожденного яг­ненка, оставшегося без ов­цы-матки на 30—40 лшн, уве­личивалась на 5 ударов у серой каракульской породы, на 12 у черных и на 14 у гибридов. В момент удаления матки у серых пульс уча­щался на 17, у черных на 13 и у гибридов на 2 удара; при приближении матки у серых пульс повышался на 3 удара, у черных на 9, у гибридов архарокаракуль на 12. Изменения дыхания были незначительны. На 5-й день после рождения характер изменения пульса и дыхания остался тем же (изучалась реакция только у гибридов). Так, у находящегося с овцой-маткой ягненка частота пульса была 218 ударов, во время ухода матки частота пульса увеличилась до 256 ударов. Когда ягненок остал­ся один, пульс понизился до 200 ударов, при приближе­нии овцы-матки увеличился до 238.

Анализаторы, раздражение которых вызывает описанные эффекты, по-видимому, достаточно разнооб­разны и до сих пор у грызунов изучены мало; вероятно,

Рис. 8G. Стадные изменения обмена веществ при различной температуре внешней среды (по Понугаевой, I960)./ — пес­чанка; II— общественная полевка; III — обыкновенная по­левка:

/ — одиночные животные, 2 — животные в группе. По оси ординат — потребление Ог (мл'миніг)' по оси абсцисс — температура среды

все анализаторы принимают участие при изменении ре­акции газообмена в группе. Установлена роль зритель­ного, обонятельного и, по-видимому, звукового анализа­торов. Опыт показывает, что если этих животных расса­дить по отдельным камерам, имеющим прозрачные стенки, так, чтобы общение осуществлялось только за счет звукового и зрительного анализаторов, а обонятель­ный будет выключен, то в первое время стадная реакция исчезает, но через некоторое время вновь обнаруживает­ся. Очевидно, нарушенный динамический стереотип через некоторое время восстанавливается на основе других анализаторов. Однако здесь имеют место большие видо­вые различия.

Чрезвычайно важен вопрос о роли температурного анализатора в изменениях обмена веществ в стаде. Из рисунка 86 видно, что эти изменения наиболее ярко вы-

ражаются при низких температурах среды, при средних они уменьшаются, а при высоких сравнительно невели­ки, но не исчезают полностью. Следовательно, стадный эффект имеет много общего с «групповой» терморегуля­цией, но не аналогичен ей.

Стадные изменения обмена веществ обнаруживаются не только у бодрствующего (гомойотермного) животно­го, и во время зимней спячки. Так, у спящей группы ле­тучих мышей газообмен оказывался пониженным по сравнению с одиночной особью в том же состоянии, при той же температуре среды и температуре тела.

Имеются немногочисленные данные о физиологиче­ских механизмах, лежащих в основе наблюдаемых из­менений газообмена. Роль щитовидной ?келезы в прояв­лении стадного эффекта у белых крыс изучалась путем подавления ее функции при введении в организм р-ме- тилтиоурацила — 25,35 и 50 мг ежедневно. Во всех слу­чаях наблюдалось понижение газообмена в зависимости от дозы. Однако на фоне этого сниженного уровня на­блюдался отчетливо выраженный стадный эффект (око­ло 15% снижения обмена в группе). Кроме того, были поставлены исследования с полной одномоментной экс­тирпацией щитовидной железы. В ряде случаев наблю­далось увеличение стадного эффекта на фоне выключе­ния (полного и частичного) функции щитовидной железы. Особенно яркий эффект получен при очень низкой тем­пературе среды (7°С в летний период). Здесь стадный эффект почти отсутствовал у нормальных крыс и соста­влял около 15% снижения обмена у крыс, получавших метилтиоурацил. Таким образом, в отличие от специфи­ческого динамического действия пищи, выпадающего при угнетении функции щитовидной железы, стадный эффект при этом сохраняется и даже становится более значи­тельным.

Снижение газообмена в 70% случаев сопровождает­ся снижением величины электрической активности ске­летной мускулатуры. Есть все основания предполагать, что в основе наблюдаемых изменений газообмена лежат сдвиги в состоянии мышечного тонуса, изменения воз­буждения мышечных волокон скелетной мускулатуры. Каковы при этом изменения в других органах и в част­ности во внутренних органах и в центральной нервной системе, должны показать будущие исследования.

Стадные и групповые реакции связаны с эндокринны­ми системами. В группе животных постоянно действуют факторы, которые ^ерез нервную систему вызывают из­менения в функции эндокринных желез, особенно гипо- физарно-адренокортикальной и репродуктивной систем (Christian, 1963). В основе этих явлений лежит реакция стресса, т. е. неспецифических стадий адаптации, особен­но ярко выраженных при экспозиции животных в группе на сравнительно короткое время. В опытах Кристиана подсаживание полевки Microtus agrestis в клетку, где уже жила пара полевок этого же вида, приводило к борьбе, покусам животных и к значительной гипертро­фии надпочечников и селезенки, атрофии тимуса, увели­чению межпозвоночных хрящей, т. е. к явлениям стресса, что было ярче выражено у подсаженных особей, нежели у тех, которые жили здесь ранее.

При сопоставлении числа рубцов от укусов (в процес­се борьбы) с перечисленными выше морфофнзиологиче- скнми изменениями в организме; никакой связи между этими явлениями установить не удалось (Clarke, 1953; Chitty a. oth., 1956; Christian, 1959). Таким образом, физиологические изменения в группе не связаны пи с мышечной деятельностью, пи с травмами, которые жи­вотные получают в процессе борьбы.

Физиологические механизмы, лежащие в основе явле­ний стресса, возникающего в этих условиях, были тща­тельно изучены и описаны Кристианом (Christian, 1963). Они заключаются в возбуждении гипофизо-адренокорти- кальной системы, усилении распада белков, подавлении роста костей, соединительной ткани, продукции колла­гена, в подавлении митотической активности, что связа­но и со снижением выделения гормона роста. Повышение активности коры надпочечников (выделение кортикои- дов) может оказывать угнетающее влияние и на щито­видную железу. Однако, по-видимому, снижение обмена веществ в группе связано не только с этим угнетением тиреоидальной функции, а и с изменением состояния скелетной мускулатуры и особенно с двигательным пове­дением животного.

Изучение ориентировочно-исследовательской реакции по «поведению на открытой площадке» (open field behaviour) показало, что изолированное содержание бе­лых крыс ведет к снижению ориентировочно-исследова-

тельской активности по сравнению с белыми крысами, содержащимися в группе. Ориентировочно-исследова­тельская активность как у изолированных, так и у со­держащихся в группе животных несколько выше в зимний период (январь—февраль), чем в весенне-летний.

Меняется в зависимости от сезона и активность гипо­физарно-надпочечниковой системы. Однако направлен­ность этих изменений различна у «групповых» и изоли­рованных животных (Старыгин, 1969). В зимнее время уровень кортикостерона в крови у содержащихся в груп­пе животных в 2—2,5 раза выше, чем у изолированных. С наступлением весны активность гипофизарно-надпо­чечниковой системы у изолированных животных повы­шается, а у групповых несколько снижается. В результате в мае уровень кортикостерона у групповых животных оказывается в 2 раза ниже, чем у изолированных.