ГРУППОВЫЕ РЕАКЦИИ ЖИВОТНЫХ И подражательная деятельность

Из факторов внешней среды, оказывающих значи­тельное влияние на физиологическое состояние организ­ма, его поведение, а также реакции на отдельные дейст­вующие агенты, следует особенно выделить организмы того же вида или реже других видов.

Под биотическими факторами в экологии понимают совокупность влияний на организм других организмов, входящих в состав данного биоценоза. Последний вклю­чает всю совокупность организмов (животных, расти­тельных, микроорганизмов), существование которых взаимосвязано при осуществлении питания, защиты от врагов, размножения и т. д. (Кашкаров, 1944; Нау­мов, 1963).

В экологии установлены многочисленные и вместе с тем очень важные для существования видов и их попу­ляций биотические факторы. Это отношения, существу­ющие -между хищником и жертвой, между объектом пи­тания и питающимся. В понятие биотического фактора входят сложные взаимоотношения между двумя видами, населяющими один и тот же узкий ареал, сложные от­ношения между возрастными группировками внутри отдельных популяций, внутри всего животного населения данной территории. В группу биотических факторов вхо­дят также отношения животных одного и того же вида между собой — колониальные, стадные и групповые от­ношения.

В принятых в настоящее время в физиологии пред­ставлениях об «уровнях» изучения физиологических функций, их сложного взаимного влияния выделяют и так называемый надорганизменный уровень исследова­ния, а возникающие при этом связи характеризуются трудно переводимым английским термином — mass physiology (Christian, 1950). Исследование взаимного влияния организмов включает теперь уже хорошо очер­ченное учение об агрегациях (скоплениях) животных, подражательных реакциях (имитационных) и подража­тельном поведении, учение о доминировании особей, спе­циализации стада и нервных и гормональных регуляци­ях численности популяций.

Рассмотрение всех этих направлений в физиологиче­ских исследованиях, проводимых на надорганизменном уровне, уместно начать с группы подражательных реак­ций, которые, как уже указывалось выше, относятся к важнейшим компонентам сложных форм поведения.

Отношения -между животными — себе подобными или даже животными разных видов — складываются из очень широко распространенной подражательной деятельности. Например, если взять группу взрослых крольчат и груп­пу щенков и поставить перед ними миску с морковью, то голодные кролики бросятся к ней. Сюда же бросятся и щенки, но есть морковь, конечно, не будут, а начнут нюхать ее, облизывать и повторять движения, близкие к тем, которые проделывают пожирающие морковь крольчата. В основе таких явлений лежат подража­тельные рефлексы — рефлексы условные, где на осно­ве рецепции звуков и вида акта еды воспроизводится акт еды животного, даже другого, далеко отстоящего вида.

Впервые детальное изучение подражательных реак­ций, лежащих в основе стадных взаимоотношений, было осуществлено В. Я- Кряжевым (1935, 1955). Им был установлен основной факт, заключающийся в том, что если собаку кормить в присутствии другой собаки, то у последней выделяется слюна. Эти взаимоотношения между собакой-актером и собакой-зрителем основаны на условных рефлексах, где сигнальными раздражителями являются звук и вид самого акта еды. В зависимости от силы действующего раздражителя (пищевой возбудимо­сти «зрителя») и типологических особенностей его нерв­ной системы реакция может принимать различный ха­рактер.

А. Г. Понугаева (1953 б), изучая в близкой к опытам В. Я. Кряжева методической постановке реакцию уша­стого ежа на поедание пищи другим ежом, обнаружила усиленное слюноотделение у «зрителя» наряду с весьма агрессивной реакцией по отношению к «актеру». Таким образом, такого рода взаимоотношения у животных раз­ных видов неоднородны и отражают черты безусловно­рефлекторного видового поведения.

Значительное ускорение образования условных реф­лексов в условиях общения В.

Если голодную обезьяну держать в камере перед группой поедающих пищу обезьян, то у первой можно наблюдать резкое снижение газообмена (Макарова, 1953).

В тех же условиях у обезьян резко снижается содер­жание сахара в крови, т. е. проявляется реакция, про­тивоположная той, которая имеет место при акте еды. По-видимому, для столь возбудимых животных, как обезьяны, такой раздражитель сверхсильный, он вызы­вает запредельное торможение и вместо повышения об­мена, связанного с актом еды и последующим специфи­ческим динамическим действием пищи (рефлекторной его фазой), можно видеть его понижение.

Самый простой случай реакции подражания обычно связывался с образованием натурального условного реф­лекса на звук, запах, вид поедающего пищу животного. Однако в исследованиях В. Я- Кряжева (1955) показано, что изоляция животных от себе подобных не выключает таких рефлекторных актов. Эти явления наблюдаются у животных, воспитанных в самой строгой изоляции, что позволяет считать подражательную деятельность в зна­чительной степени врожденной и только дополняемой целым рядом условных рефлексов. На звук и вид акта еды и поедаемой пищи может образоваться условный рефлекс и у изолированного от других особей жи­вотного.

В процессе подражания (имитации) также может быть образован целый ряд условных рефлексов. Выше уже было подчеркнуто значение имитационного услов­ного рефлекса при пастьбе копытных.

Л. Г. Воронин (1947) выработал двигательные пище­вые условные рефлексы у детеныша обезьяны, хотя де­теныш, находящийся с матерью, пищевого подкрепления не получал (питаясь исключительно материнским моло­ком), а лишь подражал матери. Следовательно, в стаде эти формы поведения приобретают исключительный вес и значение.

Однако стадные отношения охватывают не только различные формы двигательного поведения животных. Они сильно изменяют и протекание основных физиоло­гических (вегетативных) функций. Особенно ярко это проявляется у отдельных особей, например при удалении или приближении стада овец или коз к одиночному жи­вотному или группе (Понугаева и Трубицына, 1955). При удалении стада от одиночно стоящей овцы или козы у последней наблюдается резкое повышение газообмена (реакция следования). При приближении стада к стоя­щему одиночно животному изменения газообмена отсут­ствуют. В основе происходящих здесь физиологических изменений лежат мышечные реакции, связанные с под­держанием определенного расстояния между членами агрегации. По-видимому, от видовых особенностей дви­гательных реакций и зависит протекание физиологиче­ских процессов у животных разных видов. Добытые в этом направлении факты полностью оправдывают такую постановку вопроса.

Следование за движущимся предметом особенно яр­ко проявляется у многих копытных в определенные пе­риоды постнатального развития. Если в первые дни жиз­ни новорожденный не следует за овцой-маткой или за кормящим его человеком (при выращивании в искусст­венных условиях), то через некоторое время он обяза­тельно начнет следовать за ними. Давно описаны случаи, когда теленок бизона приходил в лагерь вслед за ло­шадью охотника или за самим охотником. То же отмече­но и у жеребенка зебры. У молодняка гну наблюдается следование за всяким удаляющимся предметом («способ­ность догонять все, что удаляется»; Hediger, 1952). При воспитании молодняка овец разных пород и муфлонов (в неволе) также наблюдалось неотступное следование молодняка за кормящим их человеком (Goethe, 1939).

В соответствии с этими врожденными физиологиче­скими особенностями копытных разных видов можно предполагать, что и газообмен, и такие физиологические реакции, как пульс или дыхание, изменяются при ди­стантном раздражении новорожденного копытного видом удаляющейся матери или движущегося предмета.

Повышение обмена у новорожденных ягнят сразу после рождения наблюдалось при удалении кормящей овцы-матки. Это явление очень хорошо выражено у яг­нят каракульской породы. Приближение овцы-матки к ягненку обычно не вызывает изменения газообмена, а также пульса и дыхания. Только на фоне очень повы­шенной пищевой возбудимости у каракульских ягнят можно наблюдать повышение газообмена при приближе­нии к ним овцы-матки. Иная картина наблюдается у ягнят гибридов (архарокаракуль). Здесь как приближе­ние, так и удаление матери вызывает у новорожденного значительное повышение газообмена и частоты пульса. Реакции эти на протяжении индивидуального развития не остаются постоянными. Различия в реакциях на уда­ляющуюся и приближающуюся овцу у новорожденных ягнят каракульской овцы и ягнят гибридов архарокара­куль интересно сопоставить с особенностями врожден­ного поведения ягненка овцы и ягненка архара.

Как известно, домашние овцы-матки никогда не ос­тавляют своих ягнят с самого рождения и до взрослого состояния. При этом как ягненок следует за матерью, так и овца следует за ягненком. Совершенно иную картину можно наблюдать у многих видов диких копытных. У отнятого от самки сразу после родов ягненка архара наблюдалось полное отсутствие следования за движу­щимся предметом и человеком в первые 2—3 дня после рождения. Лишь на 5—6-й день ягненок архара неотступ­но следовал за человеком, который его постоянно кор­мил молоком.