КЛАССИФИКАЦИЯ АДАПТАЦИЙ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ФУНКЦИИ РЕГУЛИРУЕМЫХ СИСТЕМ

Одной из важнейших проблем современной физио­логии является выявление физиологических механизмов, лежащих в основе приспособления — адаптации организ­ма к воздействующим на него агентам внешней среды или к изменениям физиологического состояния.

Под физиологической адаптацией следует понимать совокупность физиологических особенностей, обусловли­вающих уравновешивание организма с постоянными или изменяющимися условиями среды. В зависимости от дли­тельности и повторяемости этих изменений адаптации могут носить циклический характер и быть более или менее стойкими. Самый термин «адаптация» характери­зует только феноменологию явления и не предполагает какого-либо объяснения механизмов, лежащих в его основе.

За последние годы предложено несколько класси­фикаций физиологических адаптаций. Эти классифика­ции обычно учитывают стадии развития процесса и в зависимости от этого включают вопрос о его обра­тимости.

Хензель и Хильдебрандт (Hensel a. Hildebrandt, 1964) предлагают классификацию адаптаций, основан­ную на времени воздействия на организм. Они выделяют три типа адаптаций:

1. Острые изменения регуляций функций, возникаю­щие в ответ на внешние или внутренние сдвиги, продол­жительностью от нескольких секунд до нескольких минут, а иногда и часов.

2. Слабые адаптивные ответы организма на измене­ния во внешней среде; они включают понятия акклима- ции и акклиматизации. Продолжительность этих сдви­гов— от часов или месяцев до нескольких лет.

3. Адаптации в эволюционном аспекте — превраще­ние и селекция генетически адаптированных типов — чрезвычайно медленный процесс, вовлекающий ряд поколений п во времени растянутый на миллио­ны лет.

Этой классификацией авторы пытались заменить классификацию канадского физиолога Харта (Hart, 1955), также подразделяющую (по отношению к воз­действию холода) все явления на акклимацию— острый и обратимый процесс; акклиматизацию — процесс, про­текающий в течение всей индивидуальной жизни; и адаптацию — процесс, длящийся на протяжении многих поколений.

Однако эти классификации не дают анализа проис­хождения адаптаций в онто- и филогенезе, а главное — не предлагают отделить врожденные их элементы от приобретенных в течение индивидуальной жизни.

С целью изучения природных адаптаций (Слоним, 1962) была предложена классификация адаптаций в зависимости от их происхождения в онто- и филогенезе и от их значимости для жизни отдельной особи, попу­ляции или вида в целом. Исходя из наличия в адапта­ции врожденных и наследственно закрепленных элемен­тов, а также элементов, приобретенных в процессе инди­видуального развития, все адаптационные явления было предложено разделить на три группы.

Первая группа явлений включает индивидуальные адаптации, возникающие на протяжении постнатального развития. Сюда относится формирование условных рефлексов и более сложных стереотипов, возникающих при воздействии факторов среды на взрослый организм. Эти явления могут носить несколько иной характер при воздействии в определенные, главным образом ранние этапы постэмбрионального развития (см. стр. 74). К группе индивидуальных адаптаций нужно также от­нести изменения гормональных отношений (типа стресс, неспецифических явлений адаптации) и тканевых про­цессов. Все эти изменения в организме (особенно при относительно коротких воздействиях) практически обра­тимы и сравнительно легко обнаруживаются в экспе­рименте.

Вторая группа явлении включает видовые, наследст­венно закрепленные адаптации. Они обусловлены на­следственно закрепленными особенностями нервной си­стемы и гормональными и тканевыми регуляциями и в значительной мере всей динамикой морфологических из­менений, возникших в процессе онтогенеза особи дан­ного вида. Эти адаптации охватывают отдельные систе­мы органов с характерным для каждого типа адаптаций замещением одного органа и системы другой.

Адаптивные особенности врожденных актов поведе­ния обеспечивают у высших организмов контакт с кор­мящей самкой в гнездовой период развития, закономер­ности расселения молодняка (распад гнезда и гнездовых отношений) и т.

Третья группа — популяционные адаптации возника­ют в процессе формирования популяции в данных конк­ретных условиях ее существования. Исследование этих адаптаций и динамики их образования представляет наибольший интерес для экологии в целом, так как ха­рактеризует поведение вида в разных условиях сущест­вования. Популяционные адаптации по своей генетиче­ской структуре очень сложны. Они отражают наследст­венные формы адаптации и накладывающиеся на них влияния среды на всех этапах как пренатального, так и постнатального развития, включая явления импринтинга (см. гл. III). Кроме того, они включают, разумеется, и все строго генетические отношения, связанные с естест­венным (а иногда и искусственным) отбором.

Приспособительные изменения физиологических ре­акций, возникающие в ответ на воздействие различных факторов среды, могут зависеть от особенностей струк­туры и функции клеток организма, целых систем органов и, наконец, регуляций, связанных с поддержанием обще­го уровня физиологических реакций животного.

Одной из основных особенностей адаптации как про­цесса, позволяющего организму продолжать существо­вание в измененной среде, является поддержание жиз­недеятельности и некоторых сторон гомеостазиса, свой­ственных организмам данного вида, данного уровня развития нервных и гормональных его механизмов. В соответствии с эволюционным уровнем развития жи­вотного можно говорить о разных типах адаптации, охватывающих различные уровни регулируемых си­стем — клеточный, тканевой, органный и уровень цело­стного организма. В последнем случае в процесс адап­тации вовлекаются, кроме изменений собственно вегетативных функций, и изменения двигательного поведения.

Важнейшими адаптациями организмов к условиям среды являются термическая, осмотическая, окислитель­но-восстановительная и пищевая (ферментативная). Они свойственны, по существу, всем без исключения живым существам, включая и растительные организмы.

Однако по своим механизмам адаптивные изменения физиологических функций могут быть достаточно четко разграничены в зависимости от наличия у них тех или других гомеостатических механизмов. Это позволяет разделить особенности адаптации гомойо- и пойкило- термных организмов, гомойо- и пойкилоосмотических организмов, водных и наземных организмов и т. д.

Процесс эволюции живых существ на протяжении нескольких миллионов лет включал в себя «химическую эволюцию» (Prosser, 1964). За этот период организмы приобрели способность использовать высокую потенци­альную энергию фосфатов в процессе обмена веществ, генетическое кодирование при помощи нуклеиновых ки­слот, специфические протеины в качестве катализаторов (ферментные системы), избирательную проницаемость клеточных мембран, избирательную способность к удер­жанию отдельных ионов (калий). Именно эти тканевые механизмы поддержания жизнедеятельности на клеточ­ном уровне и легли в основу адаптивной эволюции орга­низмов.

Однако уровни, на которых используются эти элемен­тарные химические механизмы, могут быть совершенно различными. Кроме организменных уровней регуляции существуют и «надорганизменные».

В соответствии с зависимостью жизнедеятельности организма от данного фактора внешней среды можно различать организмы «зависимые» (conforming orga­nisms) и «регулирующие» (regulating organisms). Луч­ше всего различие между «зависимыми» и «регулирующи­ми» организмами может быть обнаружено при сопостав­лении зависимости интенсивности общего обмена ве­ществ от окружающей организм температуры. Чем выше температура среды (до известного критического преде­ла), тем интенсивнее протекает обмен веществ у пойкн- лотермного организма. Вместе с температурой среды нарастает и температура тела.

Адаптация имеет место в обоих случаях, но у гомойо- термов она проявляется па уровне целостного организма (терморегуляция), а у пойкнлотермпых организмов — на уровне клеточных систем.

Тканевые адаптации у млекопитающих и птиц обна­руживаются по отношению к колебаниям температуры тканей, снабжению их кислородом, содержанию воды и ионного состава, содержанию углекислоты. Кроме того, несомненно, клеточную природу имеет устойчивость оп­ределенных организмов к ядам (например, устойчивость насекомоядных к змеиному яду и др.).

Наиболее ярко выражены тканевые адаптации к по­нижению температуры. До настоящего времени остается загадкой, каким образом лишенные какой-либо тепло­изоляции конечности морских птиц (чаек, бакланов, пингвинов и др.) не замерзают при очень низких темпе­ратурах воздуха. Каким образом осуществляется ткане­вой обмен веществ, отдача кислорода кровью в тканевых капиллярах при температуре, близкой к 0°С, а иногда и ниже 0°С, когда все тканевые ферментативные системы оказываются инактивными, а оксигемоглобин гомойо- термных организмов не способен к отщеплению кисло­рода даже при высоких напряжениях СО₂. На многие из этих вопросов нельзя в настоящее время дать достаточно убедительный ответ, однако само исследование адапта­ционных изменений клеточных систем открывает широ- кис перспективы для понимания физиологического меха­низма экологических адаптации животных.