АдаПТАЦИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ ФЕРМЕНТОВ

Разнообразие объектов питания приводит к образо­ванию в организме большого количества ферментов, ак­тивность которых направлена на расщепление сложных пищевых веществ. Эти ферменты группируются следую­щим образом: амилолитические, расщепляющие углево­ды различной сложности; протеолитические, расщепля­ющие белки, и липолитические — жиры.

В лаборатории И. П. Павлова давно уже был установ­лен кардинальный факт, что выделение пищеварительных соков но количеству и качеству, т. е. по содер?канню в них ферментов, зависит от химических особенностей по­едаемого пищевого продукта. Зависимость была уста­новлена в опытах на собаках, но сохраняет свое значе­ние в процессах питания животных на всех этапах эволюции. Однако в связи с различными условиями сре­ды, продолжительностью пребывания пищи в разных отделах пищеварительной системы и т. п. адаптации довольно сложны и разнообразны. Кроме того, для ог­ромного количества пойкилотермных организмов фермен­тативные системы характеризуются оптимумом активно­сти, соответствующим температуре тела животного, которая зависит от температуры среды обитания в пери­од активности. Для гомойотермных организмов темпера­турный оптимум активности ферментов находится в сравнительно узком диапазоне температур от 37 до 40° С.

При рассмотрении адаптаций пищеварительных фер­ментов следует различать их по происхождению — видо­вые генетические адаптации, свойственные видам с оп­ределенным типом питания, и индивидуальные, возник­шие в процессе питания каким-либо одним видом пищи.

Всеядные организмы, как общее правило, обладают значительно большим набором ферментов, нежели пло­тоядные или растительноядные. У первых преобладают протеазы, у вторых — карбогидразы (амилазы).

Однако наблюдается и более тонкая специализация ферментов, что выявляется особенно ярко в процессе ин­дивидуального развития организма. Например, многие насекомые в личиночной стадии имеют более богатый набор ферментов в кишечнике, чем в стадии имаго.

У млекопитающих ферментный состав желудочного сока имеет определенную направленность. Легче всего у каждого животного перевариваются белки, которыми в норме питается данный вид. Это было четко установ­лено еще в лаборатории И. П. Павлова для желудочного сока собаки по отношению к белкам животного и ра­стительного происхождения. Последние переваривались желудочным соком собаки с большим трудом, т. е. тре­бовали большего количества фермента. Ферменты пище­варительных соков различных животных не идентичны по своей активности в отношении одинаковых пищевых веществ у видов с различной экологической специали­зацией.

Имеются указания на то, что даже кристаллические препараты пепсина быка, свиньи и цыпленка неодина­ковы по своей активности в отношении различных бел­ков. Протенназы гидролизируют нативные белки животно­го другого вида или денатурированные белки того же вида.

Пищеварительная роль и содержание, а также ак­тивность ферментов слюны у разных животных сравни­тельно невелики. В слюне некоторых животных, напри­мер лошади, вовсе не удается обнаружить присутству­ющего у других животных амилолитического фермента. Почти нет этих ферментов также и в слюне хищных млекопитающих. Небольшая амилолитическая актив­ность обнаружена в слюне кошек, лисиц и очень незна­чительная —в слюне морских свинок, белых крыс и низ­ших обезьян (Уголев, 1958).

Для слюны обезьян характерно наличие в ней ами­лазы и очень большая чувствительность состава слюны к химическим и механическим раздражителям полости рта (Малиновский, 1953). Высокая амилолитическая спо­собность слюны связана с растителыюядностью обезьян и многообразием поедаемых ими растительных про­дуктов.

Значительная ясность в эти вопросы с эколого-физи­ологической точки зрения внесена работами А. М. Уго­лева (1957, 1958а, 19586, 1958в). Была изучена сравни-

Т а б л н ц а 31

Амилолигическая активность слюны у некоторых млекопитающих

(Уголев, 1958а)

тельная активность ферментов пищеварительных соков (слюны, желудочного, поджелудочного и кишечного) у многих видов млекопитающих по отношению к крах­малу и гликогену как основным продуктам, близким по химической структуре, но различным по происхожде­нию— животному или растительному. Оказалось, что ферменты пищеварительных соков (например, слюны) различны по своей активности в отношении крахмала (фитолптическая активность) и гликогена (зоолитиче- ская активность). В отношении желудочного сока и его фермента пепсина выявилось, что постоянно наблюдае­мое более медленное переваривание растительных белков у собаки может быть изменено, если, например, накану­не накормить ее хлебом.

Индивидуальные адаптации пищеварительных фер­ментов обнаружены у многих организмов. Так, у тара­кана при содержании его на пшеничных отрубях выра­батывается больше протеиназы, чем при кормлении белым хлебом. При содержании на картофеле у насеко­мых резко повышается активность амилазы. Подобные же данные известны для .моллюсков.

Особенно хорошо явления адаптации ферментов же­лудочных желез изучены на собаке. Впервые факты это­го рода были установлены X. С. Коштоянцем (1928) и В. А. Музыкаптовым (1929). Оказалось, что длительное содержание собаки на мясном или углеводном пищевом режиме приводит к значительному изменению количе­ства и состава желудочного сока, отделяемого на различ­ные пищевые вещества. Составу сока и особенностям его отделения, изменяющимся при длительном кормлении определенными веществами, соответствуют и измене­ния морфологии желез желудка (Лозовский, 1948). Значительное изменение морфофизиологических особен­ностей желудка в связи с пищевым режимом можно на­блюдать и у человека. Характерно, что длительные при­способительные сдвиги в составе и характере желудоч­ного сокоотделения повторяют приспособительные сдвиги, наблюдаемые при однократном кормлении этими же веществами.

Сравнение состава сока у разных видов млекопита­ющих показывает значительные особенности, связанные как с отличиями возрастного питания, так и с характером питания данного вида.

Механизм регуляции отделения желудочного сока и его пищеварительных свойств осуществляется нервной системой и многочисленными гуморальными связями, хорошо изученными в физиологии животных и человека. Основной опыт с изучением нервной регуляции деятель­ности желез желудка — опыт мнимого кормления — ока­зался эффективным для всех исследованных до сих пор млекопитающих. Так, по данным павловской лаборато­рии (Тихомиров и Савич, 1911), секреция желудочного сока из сычуга у козы происходит непрерывно. Можно наблюдать усиление ее в часы обычного кормления. Блуждающий нерв является основным секреторным пер­вом желудка млекопитающих. Мнимое кормление мясом вызывает выделение желудочного сока, активного по белкам животного происхождения, а мнимое кормление хлебом — сока, активного по отношению к растительным белкам (Уголев, 1958). Отсюда можно сделать вывод, что не только истинное, но и мнимое кормление собаки хлебом или мясом оказывает влияние на специфическую зоо- или фитолитическую активность желудочного сока на следующий день. Тончайшее приспособление желез желудка к роду пищи происходит рефлекторно при раз­дражении рецепторов полости рта жевательного ап­парата.

Секреция поджелудочной железы мало изучена как в сравнительно-физиологическом, так и в эколого-физи­ологическом отношениях. Есть указания, что поджелу­дочная железа различных животных выделяет сок, по химическому составу одинаковый.

Как известно, поджелудочная железа является ис­точником не только ферментов поджелудочного сока, но и ферментов крови — трипсина, амилазы и липазы. Ко­личество и соотношение последних могут изменяться в зависимости от пищевого режима организма. Была ис­следована активность амилазы крови у лабораторных мышей, крыс, морских свинок, кроликов, хомяков, кошек, собак, африканских белых хорьков и ежей (Уголев, 1958). Оказалось, что независимо от принадлежности к тому или другому отряду у растительноядных видов амилолитическая активность крови преобладала над гликогенолитической, у всеядных обе были равны, а у плотоядных превалировала гликогенолитическая актив- ность. Аналогичные данные были получены и при иссле­довании водных экстрактов поджелудочной железы V разных животных. Что касается регуляции деятельности поджелудочной железы, то как нервные пути (блужда­ющие нервы), так и гуморальный механизм (секретин) не отличаются специфичностью даже в пределах разных классов животных.

Из всего изложенного можно сделать вывод, что из­менение ферментативной активности как в пределах от­ряда млекопитающих, так и в пределах одного вида при разных пищевых режимах является основным механиз­мом приспособления (в широком смысле этого слова) к роду питания. Детально эти механизмы еще не изучены.