ТИПЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Под пищеварением понимается совокупность процессов, обеспечивающих ферментативное расщепление (чаще всего гидролитическое) полимерных пищевых веществ на простые составные части, в основном мономеры (Уголев, 19G7).
До настоящего времени в зависимости от условий действия ферментов на пищевой субстрат установлено три типа пищеварения: дистантное, внеклеточное пищеварение, внутриклеточное и пристеночное (контактное, или мембранное).
У высших животных протекают процессы пищеварения всех трех типов и есть все основания думать, что они могут дополнять друг друга в зависимости от характера субстрата и условий выделения ферментов, а также от концентрации отдельных ферментов.
Все эти формы пищеварения изучены у разных видов с разной экологической специализацией неодинаково.
Наиболее изученное дистантное внеклеточное пищеварение характеризуется тем, что самый процесс расщепления происходит главным образом в специальных полостях пищеварительного аппарата. Реже ферменты выделяются во внешнюю среду, воздействуя на пищевые вещества, которые затем в расщепленном виде так или иначе всасываются животным. К последним случаям следует отнести внеклеточное пищеварение у некоторых насекомых — жужелиц, муравьиного льва и др. Общим признаком внеклеточного пищеварения служит значительное расстояние этих полостей (желудка, кишечника, зоба) от секретирующих клеток желез. Этот тип пищеварения является объектом исследования давно, начиная с классических исследований И. П. Павлова и его предшественников.
Внутриклеточное пищеварение имеет наибольшее значение у одноклеточных животных, однако часто встречается и у высших форм как в виде фагоцитоза, так и в виде ппноцитоза — поглощения отдельными клетками (например, эпителием) жидких веществ.
Характерная черта внутриклеточного пищеварения — образование вакуоли, т. е. отграниченного от протоплазмы клегки пузырька (пространства), куда поступают ферменты, расщепляющие твердые или жидкие субстраты пищи.
Эта способность была установлена сравнительно недавно путем электронно-микроскопических исследований. Таким образом, внутриклеточное пищеварение имеет большое сходство с внеклеточным — полостным.Пристеночное (контактное, мембранное) пищеварение было открыто всего около 10 лет назад А. М. Уголе- вым. Оно осуществляется ферментами, фиксированными на клеточной мембране. Клеточные мембраны осуществляют, таким образом, не только перенос веществ из окружающей среды в клетку, но и участвуют в процессе пищеварения (расщепления), ориентируя определенным образом активные центры ферментов, подобно тому, как при гетерогенном катализе. Пристеночное пищеварение осуществляется на специальных поверхностных структурах, например на щеточной кайме тонкой кишки. Оно может происходить и на всей поверхности клеток у одноклеточных организмов.
В качестве общей схемы можно указать, что дистантное пищеварение приобретает наибольшее значение, когда собственно пищевое вещество отграничено от среды воздействующего на него фермента различными трудно проницаемыми барьерами, например оболочками растительных клеток, соединительной тканью и т. д. Внутриклеточное пищеварение обеспечивает пищевыми веществами непосредственно данную клетку. Пристеночное пищеварение осуществляет одновременное направленное действие фермента и а пищевой объект и создает условия для всасывания, т. е. переноса через оболочку пищеварительного тракта или для одноклеточных организмов оболочку клетки.
Эколого-физиологическое значение описанных выше типов пищеварения изучено еще совершенно недостаточно. Наиболее важный в этом отношении факт касается зависимостей в развитии полостного и пристеночного пищеварения у млекопитающих в постнатальном онтогенезе. В этот период жизни млекопитающих как ииноци- тозная активность клеток кишечника, так и полостное пищеварение (содержание ферментов) очень ограничены, а между тем осуществляется интенсивное переваривание молока и всех его составных частей, в частности гидролиз крахмала.
В этот период пищеварение осуществляется за счет действия ферментов иа внешней поверхности клеточных мембран (Уголев, 1967). Эту функцию кишечник животных начинает осуществлять уже к концу эмбрионального периода развития, предупреждая, таким образом, наступление фазы молочного питания. Важно и то, что у морских свинок (зрелорождающихся) амилолитическая активность поджелудочной железы оказывается уже значительной к моменту рождения. Развитие отдельных сторон (типов) пищеварения является врожденным признаком, индуцируемым генетическим аппаратом клеток пищеварительных желез и гуморальными стимулами. Пока еще очень мало данных о возможностях смещения взаимоотношений между полостным и пристеночным пищеварением под влиянием диеты в более поздние фазы онтогенеза.Приспособительный характер пристеночного пищеварения можно иллюстрировать еще и следующим фактом. У круглых червей — кишечных паразитов аскарид структура щеточной каймы кишечника такая же, как и у высших животных. Ферменты тоже абсорбированы на этих поверхностях. Важно и то, что у спороцист некоторых кишечных паразитов щеточная кайма покрывает эктодермальную поверхность тела, т. е. эктодерма является аналогом кишечной поверхности высших животных.