АДАПТАЦИИ ГОРНЫХ ОРГАНИЗЛЮВ

Расселение организмов в горах по вертикали зависит от основных физических факторов, характеризующих горный климат, а также от условий питания.

На основании имеющихся данных можно утверж­дать, что расселение пойкилотермных организмов не ограничивается самим фактором понижения парциаль­ного давления кислорода (Нооск, 1964).

В настоящее время известно 5 видов ящериц и 4 вида моллюсков, существующих на высоте 3600 м н. у.' м. Лишь один вид ящериц известен как обитающий до высоты 5500 м н. у. м. Фактором, ограничивающим рас­селение на больших и даже средних широтах, является для пойкилотермных организмов температура. По суще­ству, только время солнечного сияния в летние месяцы позволяет этим животным сохранять активность, необхо­димую для питания и размножения. Это особенно важно для животных с хищным типом питания, так как во мно­гих случаях и объекты питания отсутствуют на больших и средних высотах.

В известной мере все сказанное выше относится и к ряду высших животных — млекопитающих и птиц. Это особенно касается животных с ночным образом жизни и ночным питанием, когда низкая температура в горах и ущельях, плохо прогреваемых солнцем, создает небла­гоприятную ситуацию для питания мелкими беспозвоноч­ными и насекомыми.

Высокогорная фауна представлена по преимуществу растительноядными организмами или организмами, пи­тающимися этими последними. Можно полагать, что верхней границей распространения по вертикали в этих случаях является сниженное парциальное давление кис­лорода.

Старое представление о том, что кровь горных жи­вотных, а также и человека, всегда содержит увеличен­ное количество эритроцитов и гемоглобина, сначала по­лучило как будто подтверждение на видах и популяциях, постоянно живущих на разных высотах.

У нескольких видов грызунов была также изучена реакция на «подъем» в барокамере до 3000 м н. у. м. в течение 72 ч. Изучались грызуны, взятые из природы в разных районах и на разных высотах.

Таблица 21

Изменение числа эритроцитов у грызунов после подъема в барокамере

(по Калабухову, 1937, 1950)

І Із всех изученных видов грызунов только два — лес­ная мышь и желтогорлая мышь — реагировали на пони­жение барометрического давления увеличением содержа­ния эритроцитов. Примерно такие же результаты получены и при изучении изменении в крови гемоглоби­на. Интересно, что у горной популяции малого суслика снизилось содержание эритроцитов и гемоглобина «на высоте». У рыжеи полевки п серого хомячка в ответ на понижение барометрического давления обнаружилось снижение числа эритроцитов. Интересно, что одинаковый эффект повышения числа эритроцитов наблюдался у лес­ных мышей, взятых из природы в Московской обл. и на Северном Кавказе. Следовательно, реакция на пониже­ние барометрического давления является очень стойким видовым признаком, мало меняющимся в зависимости от места обитания. Этот факт представляет большой интерес в смысле выявления врожденных реакций видов животных, не зависящих от условий обитания.

Однако указанные особенности, по-видимому, все же не связаны с распространением этих видов грызунов. Так, серый хомячок поднимается на Кавказе в горы до высоты 1600 м, а в Средней Азии (Семиречье) —до вы­соты 2500 м н. у. м.

Что касается желтогорлой мыши, то предел ее рас­пространения в горы, по-видимому, ограничивается 800— 1000 м н. у. м. Между способностью вида существовать в горных условиях и способностью увеличивать кислород- тую емкость крови при кратковременной 72-часовой гипоксии никакой зависимости не наблюдается.

Несколько иную трактовку дала в последнее время этим данным 3. И. Барбашова (1960), которая отмеча­ет, что в результате подъемов в барокамере содержание эритроцитов у разных видов как бы уравнивается, при­ближаясь к уровню около 9,2—9,5 млн. При этом у поле­вой мыши количество эритроцитов даже снижается.

Последние годы принесли в этом направлении ряд новых фактов. В Баркрофтской лаборатории на высоте 3800 м и. у. м. (While Mountain Research Station) были поставлены опыты с сопоставлением реакции на острую гипоксию у белой крысы, рожденной на этой вы­соте, и золотистого суслика (Citellus lateralis), живу­щего в диком состоянии на этих же высотах. У сусликов оказалась большая устойчивость к острой гипоксии, нежели у хорошо адаптированных крыс. Это, однако, необходимо связать и со способностью сусликов впадать в зимнюю спячку и с норным образом жизни (Bullard a. Kollias, 1966), который также повышает устойчивость животных к гипоксии (Hall, 1964).

Исследования физиологического состояния живот­ных — постоянных обитателей высокогорья, пока еще довольно немногочисленны. Они проведены исключитель­но на американских видах, высоко поднимающихся в горы Северной и особенно Южной Америки.

Основной обмен был изучен (Cook a. Hannon, 1954) у трех популяций оленьей мыши (Peromiscus sp.), оби­тающей на трех высотах Калифорнии: на уровне моря, на высоте 1220 м и 3800 м н. у. м. Мыши отлавливались на месте и исследовались на уровне моря. Разумеется, температура среды на высотах, откуда были выловлены животные, ниже, чем на уровне моря. Исследования об­наружили более низкий уровень обмена веществ у жи­вотных, взятых с большой высоты, нежели у животных со средней высоты и с уровня моря. К сожалению, дан­ные о составе крови в этих исследованиях отсутствовали.

Специально этому вопросу посвящены исследования (Morrison, Kerst, Rosemann, 1963), выполненные на гры­зунах высокогорья Чилийских Анд.

Кроме этих видов, изучен ряд грызунов, не подни­мающихся в горы: длиннохвостая рисовая крыса (Orysomys longicaudatus), шиншилловая крыса (Abro- сота Bennetti), слепыш (Notiomys megalonix), полевая мышь (Acodon abrothrix), а также лабораторные кроли-

ки. Все животные перевозились на уровень моря, где были изучены гематокрит и содержание гемоглобина. Из приведенных в табл. 22 данных видно, что никакой разницы в величинах гематокрита и содержания гемо­глобина горных и равнинных видов не обнаружено. Ав­торы отмечают, что особи высокогорных видов, родив­шиеся па уровне моря, по объему эритроцитов крови (гематокриту) ничем нс отличаются от родителей, взя­тых из природы высокогорья. У более активных и под­вижных представителей грызунов разных видов объем эритроцитов на 20—25% выше, чем у менее подвижных. Таким образом, величины гематокрита, колебавшиеся от 380 до 540 мл/л крови, не связаны с высотой, на которой распространен вид. Некоторые данные из этой работы приведены в таблице 22.

Таблица 22

Гематокрит у грызунов, обитающих на разных высотах (по Morrison и сотр., 1963)

В этой работе был подтвержден и давно установлен­ный факт, что обитатели высокогорья сохраняют карти­ну крови и ее кислородную емкость при перемещении их на уровень моря (Антелидзе и Барбашова, 1938).

В специальном исследовании П. А. Коржусва и Н. Н. Булатовой (1953), охватившем ряд равнинных и горных копытных в условиях Московского зоопарка, у горных животных отмечено увеличение количества и размеров эритроцитов при одинаковом общем содер­жании НЬ. Наибольшее количество эритроцитов обна­ружено у вииторогого козла (млн.):

Козел домашний............................................................ 13,5

Козел внпторогнй.......................................................... 25,8

Сибирский козерог........................................................ 15,2

Козел горный сибирский............................................... 19,8

У яков, спустившихся с высоты 2000 м н. у. м., на­блюдается повышение содержания гемоглобина в крови на 17% по сравнению с таковым у яков, содержавшихся на равнине 3000 м н. у. м. Колебания в содержании эри­троцитов и гемоглобина у яков различных возрастов очень велики. Так, содержание эритроцитов колеблется от 6,07 до 10,18 млн., а процент гемоглобина по Сали от 69,10 до 81,7 (Арав, 1950а). Яки, спущенные с Во­сточного Памира (около 4000 м и. у. м.) на высоту около 700 м, сохраняли эту картину крови в течение двух месяцев. При этом у животных разного возраста нара­стало число эритроцитов от рождения к трехмесячному возрасту и снижалось к годовалому и старше. Как до­машний як (Poephagus grunniens), так и дикий (Р. ти- tus) чрезвычайно приспособлены к существованию в ус­ловиях высокогорья, обладают относительно большими по сравнению с горным скотом размерами сердца и легких.

Три поколения лам, прожившие на уровне моря, со­хранили основные отличия в морфологии крови (боль­шое количество мелких эритроцитов) (Антслидзе и Бар­башова, 1938). Кривая диссоциации ламы сдвинута вле­во (см. рис. 38) с зарядным напряжением около 55 мм НЬ и разрядным около 24 мм НЬ. Столь низкое заряд­ное напряжение обеспечивает насыщение артериальной крови при снижении парциального давления кислорода в горах. Однако вискаша {Viscacia viscacia)—грызун, высоко поднимающийся в горы Южной Америки, обла­дает кривой диссоциации, весьма близкой к кривой че­ловека. !

Реакция высокогорных южноамериканских грызунов на подъем в барокамере со стороны частоты дыхания

9*

259

и пульса отсутствует. Только у равнинных мышей и гры­зуна Akodon дыхание участилось при подъеме на высоту 4500 м н. у. м. на 22%. Учащение пульса на 25% наблю­далось у мышей с равнины и равнинного вида Phyllolis (Morrison a. Eisner, 1962). Однако высокогорные виды имеют при нормальном давлении более частые пульс и дыхание.

Далеко неоднородный материал, полученный на ди­ких животных — обитателях высокогорья, однако, неоп­ровержимо свидетельствует о том, что обычные нормы адаптации равнинных организмов и организма человека совершенно неприложимы для характеристики этих ви­дов. Картина красной крови, содержание гемоглобина и реакции дыхания и кровообращения не могут объяс­нить удивительной устойчивости к гипоксии таких жи­вотных, как крупные представители семейства Cameli- dae ламы, викуньи, альпака, а также многочисленных видов высокогорных грызунов. Исследования над не­сколькими видами перуанских высокогорных грызунов показали, что содержание гемоглобина в крови у них также не превышает нормальный уровень у животных, обитающих на равнине (Tappan a. Reynafarje, 1957). Это привело к выводу о необходимости изучения ткане­вых окислительных ферментов и содержания миоглобина в тканях.

■Оказалось, что у высокогорных видов периког [Phyllolis), травяной полевки [Akodon), шиншиллы [Chinchilla sahamai), а также у камелид (ламы и ви­куньи) обнаружены значительные особенности в содер­жании миоглобина. У перикот, взятых с высот 3900— 4500 м н. у. м., обнаружена удвоенная концентрация миоглобина в диафрагме и мышцах конечности. Более активные высокогорные полевки Akodon не отличались от перикот.

Миоглобин мышцы сердца у домовых мышей [Mus tnusculus) на высоте 4500 м был выше, чем на уровне моря, но миоглобин диафрагмы и мышц ноги — одинаковый. У викуньи и альпака миоглобин сердца был более высокий, а миоглобин диафрагмы и ноги значи­тельно более высокий, чем у исследованных грызунов.

Следовательно, тканевые изменения более выражены у животных — аборигенов высокогорья, чем изменения крови.

Большой интерес в этом плане представляют иссле­дования обмена железа как количественного критерия скорости новообразования эритроцитов.

Хотя высокогорные животные — ламы, викуньи, алпа- ка и не обнаруживают в высокогорье значительных сдви­гов содержания гемоглобина и эритроцитов, самый ха­рактер обмена железа и срок жизни эритроцита у них резко отличаются от таковых у хорошо акклиматизиро­ванного человека — уроженца больших высот. Срок жиз­ни эритроцита у этих животных почти вдвое короче, чем у человека (60 дней). Общий объем эритроцитов у них составляет 25—31 см? [кг веса тела, что гораздо меньше, чем в тех же условиях у человека. Следовательно, кру­гооборот эритроцитов и их новообразование у этих видов животных резко повышены, костный мозг функционирует очень интенсивно и компенсирует быстрое разрушение эритроцитов. Можно полагать, что малая реакция высо­когорных камелид— ламы и др. на гипоксию связана с большей поверхностью эритроцита вследствие малой величины последних. Это обеспечивает даже при одина­ковой капилляризации больший контакт с кислородом в легких. Сдвинутые влево кривые диссоциации также указывают на эту зависимость. Следовательно, самые высокие степени адаптации организма к недостатку кис­лорода следует видеть в особенностях структуры и жиз­ни эритроцитов, сродства гемоглобина к кислороду и свойств ткани утилизировать этот кислород. Несомнен­ное значение в эволюции на определенных ее этапах при­обретают адаптации кислородного запроса, особенно хо­рошо выраженные при повторных воздействиях гор на мигрирующие на разные высоты организмы.