ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НЫРЯЮЩИХ ОРГАНИЗМОВ

Физиологические исследования ныряющих организ­мов, в частности млекопитающих, касаются главным образом особенностей их легочного дыхания, естественно прекращающегося на продолжительное время во время ныряния.

Продолжительность ныряния млекопитающих (по Jrving, 1939; Harrison, 1960)

Сравнение приведенных величин показывает, что наибольшей устойчивостью к прекращению дыхания обладают китообразные: некоторые из них способны находиться под водой от одного до двух часов. Насеко­моядные (выхухоль), грызуны (ондатра), а также ласто­ногие (тюлени) способны оставаться под водой очень ограниченное время.

Среди водных млекопитающих, способных к нырянию, т. е. обладающих повышенной устойчивостью к гипоксии, можно встретить представителей многих отрядов. Так, из низших млекопитающих пыряет утконос, из насекомо­ядных— выхухоль, из грызунов — водяная крыса, ондат­ра, нутрия, бобр, нз наземных хищных — выдра, из не­жвачных парнокопытных — бегемот. Ныряют, разумеет- 262

ся, все ластоногие и китообразные и ныне почти вымершие сиреповые.

Физиологические особенности пыряющих животных касаются изменении дыхательного аппарата, изменении дыхательной функции крови, содержания миогемоглоби­на, а также некоторых особенностей регуляции дыхания н кровообращения в условиях гипоксии.

/Морфологические отличия легких заключаются в том, что объем их у пыряющих организмов значительно пре­восходит объем легких у наземных форм. Например, у дельфинов легкие составляют по весу 27% веса тела, тогда как у наземных млекопитающих только около 12% (Клейненберг, 1956). Количество легочных альвеол почти в три раза превосходит таковое у человека (150 млн. у человека и 437 у морской свиньи). Сильно развита у дельфинов хрящевая ткань, окружающая не только трахею, но и бронхи и бронхиоли и не позволяющая легким спадаться. Такая структура легких в условиях ныряния и повышения даі тения предохраняет животное от кессонной болезни (Scholander, 1940). Вес сердца дельфина несколько меньше, чем у волка того же веса (около 30 кг) (Клейненберг, 1956). Скорость кровотока у ныряющих организмов понижена. Дыхательная функ­ция крови некоторых ныряющих животных отличается несколько повышенной кислородной емкостью.

В табл. 24 приведены некоторые данные сравнения дыхательной функции крови человека, собаки и ныряю­щих млекопитающих.

Таблица 24

Дыхательная функция крови

(по Irving, 1939)

Запасы кислорода в теле тюленя к моменту ныряния (вес животного 29 кг)

(по Scholander, 1940)

С уверенностью можно говорить о большой кисло­родной емкости крови только у некоторых ныряющих форм. У многих она нисколько не выше, чем у наземных организмов. Одно увеличение дыхательной функции кро­ви не может обеспечить возможности ныряния. Содер­жание миогемоглобина в мышцах типичных ныряющих животных, особенно китов, резко повышено. У тюленя количество его в 7 раз выше, чем у быка (Robinson, 1939). Это же обнаружено и в сердечной мышце (Theorell, 1934). Эти факты были затем подтверждены для китов и тюленей (Scholander, 1940; Коржуев, 1949). Таким образом, огромные массы мышц крупных морских млекопитающих во время ныряния оказываются снаб­женными кислородом за счет восстановления мышечного гемоглобина. Есть предположение, что у китообразных мышечный аппарат снабжается кислородом во время ны­ряния именно за счет миогемоглобина.

Регуляция дыхания и кровообращения у ныряющих форм отличается исключительно малой чувствитель­ностью дыхательного центра к накоплению СОг.

хе во время ныряния резко возрастает, но это не служит раздражителем для дыхательного центра. Следователь­но, кислород, имеющийся в легких, может быть исполь­зован в большей мере, чем у не ныряющих организмов. Однако в последнее время прямая нечувствительность дыхательного центра к накоплению углекислоты подвер­гается сомнению. У уток при децеребрации и трахеото­мии (т. е. при выключении влияний с высших отделов центральной нервной системы и назо-фарингеальных ре­цепторов) наблюдается ярко выраженная реакция при вдыхании воздуха с 6—10% СОг. Следовательно, имеет место постоянное торможение дыхательного центра, воз­растающее при раздражении интраторакальных рецеп­торов (Jukes, Jukes a. Banihfa, 1968).

У ныряющих животных во время ныряния постоянно наблюдается уменьшение частоты пульса. По-видимому, это связано с уменьшением кровоснабжения мускулату­ры, которая у всех ныряющих животных (кроме кито­образных) во время ныряния расслабляется.

Вопрос об изменениях сердечной деятельности при нырянии на разных глубинах был изучен детально (Har­rison, 1960). При небольших погружениях длительностью не более 15 мин у тюленей наблюдалась лишь скоропро­ходящая брадикардия, сменявшаяся тахикардией. Если период брадикардии продолжался 3 мин, то «восстано­вительная» тахикардия—до 5—10 мин. Обнаруживается и связь брадикардии с возрастом животного. У старых тюленей эти явления развиваются медленнее, чем у мо­лодых. Более глубокие погружения (от 24 до 91 л*) осу­ществлялись в специальной камере, наполненной водой, где повышалось давление. При этом у всех животных (как старых, так и молодых) наступает сразу брадикар­дия (пульс от 4 до 15 в минуту), сменяющаяся через 2—3 мин тахикардией, доходящей до 30 пульсовых уда­ров в минуту.

Минутный и систолический объем сердца у тюленей сразу после 10 минутного пребывания под водой оказы­вается резко повышенным (минутный с 5,5 л до 14,7 л и систолический с 38 мл до 100 мл) (Давыдов и Мака­рова, 1964). Столь значительное повышение систоличе­ского объема сердца свидетельствует об особенностях сердечной мышцы. Расширение сердечной мышцы у че­ловека и у наземных животных не превышает двукрат­ного объема систолы во время работы по сравнению с покоем.

Регуляция щелочно-кислотного равновесия у ныряю­щих животных отличается, кроме особенностей невозбу- димости дыхательного центра к накоплению СОг, повы­шенными щелочными резервами крови. Суммарный за­пас кислорода к моменту ныряния складывается из содержания его в легких, крови и мускулатуре. Кроме того, имеется некоторое количество его в подкожном жире, где может раствориться кислорода в 5 раз больше, нежели в воде (Irving, 1939). Полное использование кислорода из легких благодаря отсутствию реакции на накопление СОг, использование запасов кислорода из миогемоглобина и, наконец, значительные изменения кровообращения с преимущественным снабжением моз­га обусловливают способность животного к существова­нию в условиях дчительного выключения акта дыхания. По-видимому, раздражителем дыхательного центра этих животных служит недостаток кислорода, оказывающий влияние на рецепторы каротидного синуса.

В конечном счете, продолжительность ныряния опре­деляется запасами кислорода в организме и способ­ностью тканей, в том числе и нервной системы, функци­онировать в условиях резкой гипоксемии. У ныряющих животных содержание кислорода в тканях и крови зна­чительно.

Совершенно особое значение в физиологии ныряющих животных имеют сетевидные сосудистые сплетения, так называемая чудесная сеть. Эти образования встречаются у китообразных в грудной клетке вдоль сонной и позво­ночной артерий. По мнению некоторых исследователей, чудесная сеть обеспечивает кровоснабжение мозга во время ныряния. При этом резко сокращается кровооб­ращение в мускулатуре и возрастает в центральной нерв­ной системе. Эти явления, возникающие при нырянии, в последнее время стали характеризоваться как своеоб­разный «рефлекс ныряния». Последний предполагает трансформацию кровообращения в «сердечно-мозговую

2G6

цепь», направляющую все резервы Ог к сердцу и мозгу, почти полностью приостанавливая кровообращение даже в интенсивно работающих мышцах.

Рефлекс начинается с раздражения рецепторных окончании носа и через бульбарные механизмы резко усиливает реакцию, возбуждаемую через хеморецепторы сосудов. Кожные артериовенозные анастомозы обеспечи­вают быстрое возвращение крови к сердцу без потерь Ог в тканях. Такой круюоборот дает возможность пол­ностью использовать резервы О₂ мозгом и сердцем в период ныряния. При всплытии наблюдается быстрое увеличение минутного объема сердца (до 50 раз против уровня покоя) (Folkow, 1968).

Развитие ныряния в онтогенезе совершенно не изуче­но. Известно, что молодняк тюленей — бельки, остается длительное время (до 1 месяца) после рождения на льду. Однако наблюдалось нормальное плавание белька грен­ландского тюленя, непосредственно перед этим извлечен­ного оперативным путем из матки (В. К- Шепелева). Неизвестно, в какой мере это относится также и к гры­зунам— бобрам, ондатрам.

Известно также непродолжительное произвольное ныряние у детеныша тюленя, извлеченного из матки (Уждавини, Шепелева, 1966). Время ныряния не пре­вышало 1 мин. Детеныши гренландского тюленя сразу после рождения способны оставаться под водой (при на­сильственном погружении) лишь самое минимальное время (2—5 мин). В более старших возрастах (стадии «хохлуша» и «серка») возможность погружения возра­стает до 10 мин\ отдельные животные оставались непо­движно под водой до 7,5 мин (Давыдов и Мака­рова, 1964).

Нервные регуляции ныряния следует рассматривать как систему рефлекторных актов, связанных с раздра­жением определенных рецепторных образований на по­верхности кожи. іМожно полагать, что большое значение в этих актах имеет терморецепцня, так как благодаря значительной теплопроводности воды раздражения воз­никают при каждом погружении. У лягушек, как было показано выше, имеет преимущественное значение спе­циальная хеморсцепция.

Особенности центральной нервной регуляции у ны­ряющих животных проявляются в описанном виде рас- 267

слабления мускулатуры. Это установлено для утки (Bert, 1878), ондатры, бобра и тюленя (Irving, 1938). Утки при однократном погружении в воду способны вы­живать в течение 5—15 мин (Richet, 1898). После мно­гократных погружений способность выживать под водой возрастает до 12—17 мин. Децеребрация утки (Huxly, 1913) не устраняет типичной задержки дыхания при по­гружении головы и клюва в воду, как не устраняет об­щего для ныряющих форм замедления пульса. Экстир­пация лабиринтов снижает этот эффект, но не устраняет его. По-видимому, он осуществляется в этом случае с рецепторов шейных мышц.

Есть основания полагать, что у ныряющих и назем­ных млекопитающих и у птиц нет принципиальной раз­ницы в реакциях при нырянии. Эти различия носят количественный характер и зависят от особенностей как рецепторов, так и центров, регулирующих дыхание. Ваго- томированный утенок становится таким же чувствитель­ным к асфиксии, как цыпленок (Richet, 1899). Ритм дыхания у ныряющих организмов отличается прерыви­стостью. Тип периодического дыхания (Чейн-Стокса) характерен в норме для таких организмов, как бегемот, но не встречается у тюленей.

Изменения мышечного тонуса во время ныряния были установлены электромиографическими исследова­ниями, проведенными над молодняком гренландского тю­леня (А. Ф. Давыдов и А. Р. Макарова). Погружение в воду (без погружения головы) вызывает очень неболь­шое снижение электрической активности скелетной му­скулатуры. Погружение тела с головой вызывает резкое ограничение электрической активности, сопровождающе­еся, как уже указывалось выше, урежением пульса. Так как понижение тонуса возникает сразу же после погру­жения, нет оснований думать, что это следствие накопле­ния СОг, как это имело место в исследованиях И. С. Ре­пина (1959а), и недостатка кислорода, как в опытах К- П. Иванова (19596). Можно думать о существовании специального механизма, снижающего мышечный тонус у ныряющих животных (тюленей), обусловливающий сниженный кислородный запрос в период ныряния (рис. 61).

Исследование потребления кислорода во время ны­ряния (А. Ф. Давыдов и А. Р. Макарова) обнаружило повышение газообмена только в первую минуту после 10—15-минутного погружения в воду. Затем наступает довольно длительное (в пределах до 10—25 мин) сни­жение потребления кислорода ниже исходного уровня. В результате этого снижения суммарное потребление Ог за период восстановления может быть более низким, чем

Рис. 61. Эчектромнограммы скелетных мышц тюленей при погруже­нии в воду (по Давыдову и Макаровой), 1967)

дыхания, снижение мышечного тонуса и урежение пуль­са приводит к значительному снижению кислородного запроса у ныряющих тюленей. Правда, эти опыты по­ставлены в условиях насильственного погружения, в по­кое. Очень интересен вопрос, как развиваются эти явления при интенсивной мышечной работе — плавании в погоне за рыбой. Однако ответа на него пока нет.

Итак, основными физиологическими механизмами, определяющими продолжительность ныряния, являются, с одной стороны, ограничение кислородного запроса ор­ганизма благодаря расслаблению скелетной мускулату­ры, а с другой — наличие некоторых запасов кислорода в теле (в крови, мышцах и воздухоносных путях). Важ­ным механизмом является нечувствительность дыхатель­ного центра ныряющих животных к накоплению уголь­ной кислоты в крови, благодаря чему возможна более полная утилизация кислорода крови.