ЗАПЛІДНЕННЯ

Запліднення — це процес злиття чоловічої статевої клітини (сперматозої - да) із жіночою (яйцеклітиною), в результаті чого формується запліднена яй­цеклітина — зигота.

Гаметогенез

Гаметогенез — процес розвитку статевих клітин.

Сперматогенез — розвиток чоловічих статевих клітин — сперматозоїдів. З мі.іьйонів сперматозоїдів лише одиниці досягають своєї мети І запліднюють яйцеклітину. Зрілий сперматозоїд людини завдовжки до 50—60 мкм, складаєть­ся з головки, шийки і хвоста. Головка овальна, сплюснута, містить ущільнене гаплоїдне ядро, акросому (секреторний міхурець, що включає гідролітичні ферменти, які дають змогу сперматозоїду проникати крізь оболонки яйцеклі­тини). Шийка містить проксимальну центріоль, шо сприяє процесу дроблення заплідненої яйцеклітини. Часіина хвоста оточена мітохондріями, які постача­ють енергію, тобто синтезують аденозинтрифосфорну кислоту, або аденозин- трифосфат (АТФ). Джгутик (осьова нитка, аксонема чи осьовий пучок) скла­дається з двох центральних мікрогрубок, оточених рівновіддаленими дублетами мікротрубок, навколо яких розміщені зовнішні щільні волокна. Щільні волок­на жорсткі, сприяють енергійним рухам джгугика. Хвіст закінчується тонкою хвостовою ниткою. Зрілі сперматозоїди мають від’ємний заряд, тому їх зіткнен­ня та аглютинація відбуваються тільки в кислому середовищі. Швидкість руху становить 3 мм/хв. У піхві вони зберігають рухомість протягом 1—2 год (у кис­лому середовипп.

Розвиток сперматозоїда проходить кілька стадій. Сперматогенез почи­нається з моменту статевого дозрівання і триває безперервно в сім’яних ка­нальних яєчка.

Сперматвгонії — недозрілі статеві клітини, розташовані по периферії сім’яного канальця (у базальному просторі). Розрізняють сперматогонії двох типів — типу А і типу В. Серед сперматогоній типу А виділяють “темні” (ре­зервуари, стовбурові клітини, гао рідко діляться) і “світлі” (нанівстовбурові, що діляться безперервно, утворюючи клітини наступної стадії). Сперматоцити 1 порядку пов’язані цитоплазматичними листками (“нащадки” однієї клітини). Вони діляться в першій фазі мейозу. CnepMamouumu II порядку мають 22 ауто- соми й одну X- чи Y-хромосому і діляться в другій фазі мейозу. Сперматиди характеризуються гаплоїдним набором хромосом. На стадії формування гамет розриваються цитоплазматичні містки, необхідні для забезпечення всіх спер­матозоїдів інформаційною рибонуклеїновою кислотою (іРНК) від Х-хромосом. Сперматогенез триває 65 днів. Остаточне диференціювання відбувається про­тягом 2 тиж. у над’яєчку, і тільки в ділянці його хвоста сперматозоди дозріва­ють і накопичуються. Важливу роль у сперматогенезі відіграють сустентоцити (клітини Сертолі). Вони формують гематотестикулярпий бар’єр, завдяки яко­му статеві клітини ізолюються від токсинів, та антигенів. Сустентоцити вико­нують трофічну функцію, фагоцитують залишки цитоплазми, дегенерувальні клітини, секретують рідину в сім’яному канальць

Статеве дозрівання регулюється спеціальним відділом центральної нерво­вої системи (ЦНС), нейрони якого стають малочутливими до статевих гор­монів. Нейросекреторні клітини гіпоталамуса синтезують гонадоліберини, а гіпофіз, у свою чергу, — фолітропін і лютропін. Фолітропін активує сустенто­цити, які секретують андрогенізувальний білок (відповідає за підтримання ви­сокого рівня тестостерону), інгібін (блокує синтез фолітропіну), естрогени (знижують синтез тестостерону), трансферин (транспортує залізо в спермато- генний епітелій; виступає як мігогенний чинник), активатори плазміногену.

Яйцеклітина — жіноча статева гамета з діаметром майже IOO мкм та зі спе­цифічною структурою. Променистий вінець (corona radiaιa) — це сукупність фолікулярних клітин, що прилягають до яйцеклітини. Клітини, розташовані дифузніше, називаються яйценосним горбком (cumulus oophorus).

Блискуча оболонка (zona pelucida) прилягає до плазматично’ мембрани і складається з глікопротеїнів, два з яких є рецепторами для спермія. Плазматич­на мембрана пристосована до запліднення. Кіркова речовина цитоплазми має досить упорядковану будову і включає мікрофіламенти, потрібні для поділу.

Кортикальні гранули (приблизно 15 000 піт.) є гомологічними до акросо- ми, містять протеолітичні ферменти, мукополісахариди. білок гіалінового шару і, таким чином, виконують функцію блокади поліспермії та зчеплення ранніх бластомерів. Окрім цього до складу цитоплазми входять поживиі речовини, рибосоми, рибонуклеїнова кислота (PHK), морфогенетичні фактори тощо.

Оогенез відбувається в кілька стадій, основна частина яких проходить у яєчнику (у першу половину менструального циклу). Яйцеклітина, що розви­вається, має назву ооцита.

Первинні статеві клітини мігрують у гонади й утворюють оогонії, які ді­ляться мітотично, диференціюються в ооиити І порядку.

Oonumu І порядку вступають у першу⁷ профазу мейозу на 3—8-му місяці внут- рішньоутробного розвитку. Поділ у цій фазі припиняється до настання статевої зрілості. Ооцит входить у стадію росту (накопичення PHK, білків, рибосом, глі­когену⁷, ліпідів, поява оболонок кортикальних гранул). При цьому, паралельно розвивається фолікул: спочатку виникає примордіальний фолікул (тонкий шар клітин навколо ооцита), який потім перетворюється на фолікул, що росте, на­ступною стадією є формування антрального фолікула (має порожнину з фоліку­лярною рідиною).

Ооцит II порядку і перше полярне тільце утворюються після завершення першої фази мейозу Ця фаза розвитку називається дозріванням і охоплює од­ночасно 15—25 фолікулів, з яких лише один “доживає” до її завершення. При цьому фолікул зазнає значного розвитку (діляться його клітини, збільшується порожнина, утворюється вторинний яєчниковий фолікул — граафів пухирець). Для ооцита II порядку характерна гаплоїдна кількість хромосом. Він вступає в другу фазу мейозу. На цій стадії ооцит виходить із розірваного фолікула яєч­ника; на цьому формуються жовте тіло.

Гормональна регуляція оогенезу, у відпов’дь на секрецію гонадошберину гіпо­таламусом аденогіпофіз синтезує і секретує фолітропін і лютропін. Фолітропін стимулює мітоз фолікулярних клітин, продукцію естрогенів, інгібіну, що при­зводить до утворення вторинного яєчникового фолікула. Лютропін посилює син­тез андрогенів, розпочинає лютеїнізацію фолікулярних клітин, сприяє першій фазі мейозу, активує протеолітичні ферменти, що спричинює розрив фолікула.

Запліднення

Запліднення відбувається в ампулярному відділі маткової труби. Спермії, депоновані після статевих зносин у задньому склепінні піхви, завдяки власним рухам потрапляють у маткові труби, де за рахунок м’язових скорочень і спря­мованого руху торочок труби сягають її ампули.

Злиття статевих клітин чоловіка та жінки у жіночих внутрішніх статевих органах називається внутрішнім заплідненням. Розрізняють такі етапи заплід­нення, як проникнення сперматозоїда в яйцеклітину (пенетрація) і злиття ядер обох статевих клітин (копуляція).

Еякулят вливає гься в піхву в кітькості від 2 до 5 мл.

У проникненні сперматозоїда крізь блискучу⁷ оболонку яйцеклітини важ­ливу роль відіграє акросомна реакція. Після “зустрічі” сперматозоїда з яйцек­літиною відбувається злиття плазматичної й акросомної мембран. Після цього злиті мембрани розпадаються на безліч пухирців (везикул яція). Сперматозоїд проникає через розпушену під дією ферментів желатиноподібну міжклітинну речовину яйценосного горбка і, наближаючись до поверхні яйцеклітини, зли­вається з кірковою речовиною цитоплазми бічною поверхнею головки.

Сперматозоїди, які щойно потрапили в жіночі статеві органи, ще не здатні до здійснення акросомної реакції для з’єднання з яйцеклітиною. Такої здат­ності вони набувають, коли зазнають специфі тих змін, які називаються капа- цитсщією. Капацитація відбувається піт впливом речовин, які секретуються слизовою оболонкою маткових труб і мат ки

Злиття плазматичних мембран сперматозоїда і яйцеклітини призводить до активації останньої, що є складним комплексом явищ, які включають корти­кальну реакцію, утворення сприймального горбка, стимуляцію ядра тощо. У місці прикріплення сперматозоїда ооплазма кіркової речовини яйцеклітини втягується, причому нерідко з утворенням сприймального горбка.

Ооплазма сприймального горбка проникає під плазматичну мембрану сперматозоїда, обтікає його ядро й органели, після чого вони починають пере­міщуватися до основи сприймаіьного горбка, тоді як плазматична мембрана сперматозоїда залишається на поверхні.

Головка сперматозоїда занурюється в цитоплазму, орієнтуючись прилеглою до неї середньою частиною вглиб яйцеклітини.

Ці перетворення відбуваються одночасно із завершенням поділу, дозріван­ням і формуванням жіночого пронуклеуса. Обидва пронуклеуса зближуються в центрі яйцеклітини, що є завершальним етапом процесу запліднення.

Бластогенез

Бластогенез є стадією розвитку юного зародка після запліднення яйцеклі­тини. Ця стадія об’єднує процеси, що відбуваються з моменту запліднення до утворення основних первинних органів ембріона, так званих зародкових лист­ків. Із HiLX у період ембріонального і фетального життя (під час органогенезу) формуються окремі органи і системи.

Після запліднення зигота (запліднена яйцеклітина) починає мітотично ді­литися, причому⁷ дочірні клітини, які виникають у результаті цього поділу (бластомери), не відходять одна від одної, а залишаються зв’язаними між со­бою (мат. 1).

Мал. 1. Запліднення та імплантація:

1 — запліднення; 2 — морула; 3 — бластула; 4 — імплантація

(ця стадія розвитку називається морулою). Утворення морули — перший пе­ріод бластогенезу.

Другий період бластогенезу (бластуляція) характеризується виникненням усередині морули порожнини (бластоциста) та обмеженням цієї порожнини клітинною стінкою (бластодермою), у результаті чою утворюється бластула (див. мал. 1). При цьому клітини ембріобласга зосереджуються на одному по­люсі бластоцисти, клітини трофобласта формують її зовнішню оболонку.

Третім періодом бластогенезу є фаза розвитку, яка називається гаструля­цією. Унаслідок гаструляції виникає складніша і розвинсніша структура — гас­трула. У цей період утворюються два перших зародкових листки — ектодерма й ентодерма.

У четвертий період бластогенезу формується третій зародковий листок — мезодерма. Після завершення періоду бластогенезу із зародкових листків утво­рюються органи і системи людини, починається період органогенезу.

Таким чином, ембріональний розвиток — це етап розвитку організму від запліднення до завершення основних процесів органогенезу, який триває до 8 гиж.

Імплантація

Імплантація — занурення зародка на стадії бластоцисти в слизову оболон­ку матки. Трофобласт виділяє протеолітичні ферменти, шо розплавляють ен- дометрій, завдяки чому стає можливим проникнення зародка вглиб слизової оболонки матки і його харчування. Імплантація починається на 5—6-й день після запліднення. Трофобласт складається з двох шарів: внутрішнього (цито­трофобласт, або клітини Лангтанса) та зовнішнього (плазмодютрофобласт). Зародок повністю занурюється в слизову оболонку матки до 12-го дня після запліднення і за допомогою трофобласта одержує поживні речовини зі слизо­вої оболонки та із секрету маткових залоз (Iiistiotrofe). На наступних стадіях розвитку зародка цитотрофобласт перетворюється на хоріальну мембрану, а розташований зовні плазмодютрофобласт поширюється і проліферує, розплав­люючи при цьому слизову оболонку. У плазмодії утворюються щілини, які є першою закладкою міжворсинчастих просторів. З пластинки хоріона почина­ють проглядати утворені цитотрофобластом клітинні висгупи, оточені плаз- модіотрофобластом, що є первинними ворсинками хоріона (villi choriales). З мезодерми, яка вистилає внутрішню стінку трофобласта (мембрану хоріона), у закладку первинних ворсинок проникають смужки мезенхімної тканини, утво­рюючи їх строму. Ворсинки хоріона спочатку формуються на всій поверхні хоріальної мембрани (ворсинчастий хоріон), пізніше вони залишаються тільки там, де виникає плацента (chorion frondosum). Інша частина поверхні хоріона гладенька — ворсинки на ній зникають (гладенький хоріон — chorion Iaeve).

Ембріогенез

Одночасно з грофобластом розвивається ембріобласт. Розвиток його почи­нається ще в матковій трубі і значно посилюється після імплантації в матку Клітини, що оточують порожнину бластоцисти, після імплантації перетворю­ються на мезобласт. В одному сегменті бластоцисти утворюється скупчення клі­тин, у якому виділяються два вузлики: екгобластичний (ектобласт) і ендо- бластичний (ендобласт). У центрі цих вузликів незабаром формується порожни­на, і екгобластичний вузлик перетворюється на екгобластичний пухирець, а ендобластичний вузлик — на ендобластичний пухирець. Екгобластичний пухи­рець зв’язаний за допомогою ніжки з трофобластом. З нього утворюється амніо- тична порожнина. Стінки цієї порожнини перетворюються на амніон — водну оболонку. Ендобластичний пухирець розташований ближче до центру. Він пере­творюється на жовткову порожнину. Клітини ектобласти й ендобласта, розташо­вані між амніотичним і жовтковим пухирцями, утворюють закладку зародка.

Зі збільшенням порожнини екзоцелома клітини мезенхіми ВІДТІСНЯЮТЬСЯ з одного боку до хоріона (трофобласта), з іншого — до амніотичного і жовт­кового пухирців та до зародка, розташованого між ними. Стінки пухирців і хоріон стають двошаровими. Зародкова закладка утворена з трьох зародкових листків: ектодерми, мезодерми й ендодерми. З цих трьох листків формуються всі тканини й органи плода.

Мезодермальні клітини, які проникли крізь первинну’ смужку, мігрують у латеральному напрямку й утворюють безперервний шар завтовшки в кілька клітин. Унаслідок проліферації клітин, їх міграції і наступної агрегації форму­ються соміти (дорсальна мезодерма) у напрямку від головного до хвостового кінця зародка. Нова пара сомітів утворюється через певний проміжок часу. У людини цей інтервал становить у середньому майже 6.5 год.

Склеротом. Під впливом хорди і нервової трубки клітини вентоомедішшної ділянки сомітів (склеротом) інтенсивно розмножуються виходять із соміта, оточуючи хорду і вентральну частину нервової трубки. Клітини, які вийшли, диференціюються в хрящові й утворюють надалі хребці, ребра, лопатки.

Міотом і дерматом, У дорсолатеральній частині соміта, що залишилася, виділяють внутрішній шар клітин — міотом, який формує скелетні м’язи, і зовнішній — дерматом, закладку сполучнотканинної частини шкіри.

Нефротом. Латеральніше соміта проміжний листок представлений скупчен­ням клітин так званої проміжної ме зодерми (нефротом) — закладки сечової і статевої систем.

Латеральна мезодерма. Ще латеральніше розташована мезодерма (мезо­дерма бічної пластинки), розщеплена на два листки: дорсальний — соматичну' мезодерму (серозна оболонка) і вентральний — нутрощевий листок, або спланх- нічну мезодерму (серце, кіркова речовина надниркових залоз тощо).

Алантоїс. Одночасно з розвитком оболонок на ранніх стадіях із заднього кінця первинної кишки зародка формується виріст (алантоїс — ковбасоподіб­на оболонка). Алантоїс з’єднаний із ворсинчастою оболонкою тією самою ніж­кою, що й амніотичний пухирець із трофобластом. По алантоїсу пролягають судини з тіла зародка до ворсинчастої оболонки, ці судини вростають у кожну ворсину хоріона. Так відбувається найважливіший пронес — васкуляризация хоріона. З цього моменту розвивається алантоїдний кровообіг зародка, що за­безпечує інтенсивний обмін між ним і організмом матері.

Амніон, або водна оболонка. Із прогресуванням вагітності амніотичний пу­хирець швидко збільшується, у ньому накопичується рідина, стінка йою (ам­ніон) наближується до ворсинчастої оболонки і зрештою прилягає до неї. По­рожнина бластоцисти при цьому зникає. Зародок, локалізований м^ж амніоном і жовтковим пухирцем, починає втягуватися в порожнину амніона і поступово повністю занурюється в нього. Зі збільшенням амніотичної порожнини жовт­ковий пухирець зменшується, його судини запустівають, стінки атрофуються. З цього моменту амніон є замкнутим мішком, у якому⁷ міститься плід, оточе­ний навколоплідними водами.

Зі збільшенням терміну вагітності амніотична порожнина ше більше розростається, амніон притягає до хоріона, вистилає плодову поверхню пла­центи, переходить на пуповину, покриваючи її у вигляді футляра, і зливається в ділянці пупка із зовнішнім покривом зародка. Амніон — тонка оболонка, сформована з епітелію і сполучнотканинної оболонки, складається із шарів, утворених із мезенхіми. Епітелій амніона (циліндричний і кубічний) бере участь в утворенні й обміні (вилущенні) навколоплідних вод. Амніон і гладенький хоріон відповідають за забезпечення оптимального складу навколоплідних вод.

Навколоплідні води

Навколоплідні води заповнюють порожнину амніона, Lx кількість до кінця вагітності досягає 0,5-1,5 л. Навколоплідні води утворюються внаслідок сек­реції епітелію амніона. Можливо, що вони частково утворюються і за рахунок пропотівання рідини з кровоносних судин вагітної. Надлишок вод видаляється через міжклітинні канальця і пори, які є в амніоні і гладенькому хоріоні. Про­цес обміну' вод — секреція, резорбція — перебігає інтенсивно. При цьому за­безпечується незмінність складу вод, що є середовищем перебування плода. У води надходять сеча плода, клітини епідермісу, продукти секреції сальних за­лоз шкіри і пушкове волосся плода.

До складу навколоплідних вод входять быки, жири, лініди, вуглеводи, калій, натрій, мікроелементи, сечовина, гормони, лізоцим, молочна й інші кислоти, ферменти, біологічно активні речовини, які сприяють скороченню матки, впливають на згортання крові, антигени й імуномодулювальні чинники та н. Особливо інтенсивно утворюються навколоплідні води в перші місяці вагітності. До закінчення її терміну в міру росту плода відбувається відносне зменшення LX кількості.

Навколоплідні води мають велике фізіологічне значення:

1)    створюють умови для вільного розвитку плода та його рзхів;

2)     захищають організм плода від несприятливих зовнішніх дії ;

3)     беруть участь в обміні речовин плода;

4)     запобігають стисненню пуповини;

5)     сприяють нормальному' перебігу пологів.

Таким чином, плід оточений трьома оболонками: децидуальною, ворсин­частою і водною. Децидуальна оболонка материнська — утворюється зі слизо­вої оболонки матки, ворсинчаста і водпа — плодові.

Плацента

Плацента — провізорний орган, що утворюється в період вагітності і за­безпечує зв’язок плода з організмом матері. Плацента замінює функцію ле­гень, органів травлення, нирок, шкіри та інших органів плода. В утворенні плаценти беруть участь ма.еринська тканина — базальна частина децидуальної оболонки ■ похідні оболонки ембріона — трофобласт і хоріон. У формуванні хоріона, а після цього і плаценти розрізняють три періоди:

1)     передворсинчастий (7—8-й день розвитку');

2)     період створення ворсинок (до 50-го дня);

3)     період створення котиледонів (50—90-й день).

Ворсини хоріона, що становлять основну' складову плаценти, — деревоподіб­ні утворення. Судини, які проходять у великих ворсинах, діляться в міру розгалу­ження ворсин. У кінцевих ворсинах пролягають тільки петлі капілярів. Із розвит­ком вагітності площа ворсин наростає, що сприяє збільшенню поверхні стикання кровотоку матері і плода. Материнський кровообіг відділений від плодового синцитіокапілярною мембраною. Ця межова поверхня в зрілій плаценті значно перевищує за розмірами поверхню тіла дорослої людини і становить 12—14 м².

Окремі ворсини проникають у материнські тканини і називаються закріп­лювальними, або якірними. Більшість ворсин занурені безпосередньо в мате­ринську кров, що циркулює в міжворсинчастому просторі. Поверхня ворсип вкрита двома шарами епітелію. Зовнішній синципй, чи плазмодіотрофобласт, складається з протоплазматичної маси без клітинних оболонок, у якій містять­ся ядра. На поверхні синцитію наявні мікроворсини, які збільшують активну поверхню. Під синцитієм пролягає шар хоріального епітелію, що складається з клітин, — цитотрофобласт. У перші місяці вагітності цитотрофобласт утво­рює суцільний шар, надалі окремі клітини зникають. У центрі ворсин розта­шовуються плодові капіляри.

Материнська частина плаценти — це стовщена частина децидуальної обо­лонки, розмішена під ворсинами хоріона. У материнській частині плаценти утворюються заглиблення (лакуни) із зануреними ворсинами і циркулюючою материнською кров’ю, що їх омиває. Між цими зануреннями розмішені висту­пи децидуальної оболонки, до яких прикріплюються якірні ворсини. У цих перегородках пролягають артерії, які постачають материнську кров у міжвор- синчастий простір. Кров виливається з артерій унаслі док по лтлавлення їх сті­нок синцитієм ворсин. Венозна кров із міжворсинчастих просторів відводиться через крайову пазуху плаценти у вени матки. Материнська кров, що омиває ворсини, не згортається і не змішується з кров’ю плода, яка протікає по суди­нах, шо розташовуються всередині ворсин.

Плацента забезпечує обмін речовин між органі імами вагітної і плода, ви­конуючи трофічну, ендокринну, видільну, захисну функції, а також функцію газообміну⁷, володіє антигенними й імуногенними властивостями. Плацента не тільки об’єднує, а й розділяє генетично неоднорідні організми матері та плода, запобігаючи виникненню імунологічного конфлікту.

Газообмін між кров’ю матері та плода відбувається шляхом дифузії через ендотелій капілярів, шар клітин ЛанТганса і синцитіотрофобласт ворсин. Він здійснюється на всій поверхні ворсин У процесі газообміну кисень переходить до плода, тому що йою вміст у крові плода нижчий, ніж у крові матері. Пла­цента має здатність регулювати процес переходу кисню та інших газів у кров плода при високому вмісті його в крові матері. За рахунок цього відбувається перехід вуглекислого газу з організму плода в кров матері.

Трофічно функція плаценти. Транспорт білків, вуглеводів, жирів з крові ма­тері в кров плода реалізується внаслідок складних процесів ферментативного розщеплення і синте зу поживних речовин відповідно до потреб плода, що роз­вивається. Плацента містить ферменти (протеази, дезамінази, оргіназу, лужну фосфатазу та ін.), які розщеплюють і синтезують білки. У ній утворюється специфічний термостабільний ізофермент лужної фосфатази, вміст якого в крові вагітної характеризує ступінь функціональної активності плаценти. Синцитіотрофобласт і цитотрофобласт містять велику⁷ кількість PHK, що вка­зує на високу активність у плаценті пронесу синтезу білків. У плаценті містять­ся глутаматгідрогеназа, глутамі вето ксило нова трансаміпаза та інші ферменти, необхідні для збереження постійного набору амінокислот в організмі плода. Інтенсивно перебігають процеси вуглеводного обміну, що свідчить про наяв­ність у ній чималої кількості ферментів (діастаза, інвертаза, естераза, лактаза, каобоксилаза та ін.), а також стероїдних гормонів, які впливаю гь на вутле вод­ний обмін. Високий вміст у плаценті ліпідів і ліполітичних ферментів вказує на активний обмін ліпідів і нейтральних жирів. Ліпіди, які у гворюються внаслі­док розщеплення фосфоліпідів (що надходять із крові матері), проникають через плаценту так само, як продукти ферментативного розщеплення ней­тральних жирів.

У плаценті містяться кальцій, залво, фосфор, мідь, цинк, марганець, ко­бальт та інші мікроелементи. Ці речовини надходять з крові вагітної, депону­ються в плаценті і використовуються згідно з потребами плода, який розви­вається. Вміст фосфору в плаценті зростає з розвитком плода. Вважають, що мікроелементи беруть участь у реалізації гормональної функції плаценти.

Плацента містить значну кількість вітамінів, які надходять з крові матері, депонуються в ній і після цього потрапляють в організм плода. Встановлено, що плацента здатна не тільки депонувати вітаміни, а й регулювати процес їх транспорту.

Ендокринна функція плаценти. Плацента є залозою внутрішньої секреції, у якій відбуваються процеси синтезу, секреції і перетворення гормонів. Гормони, які продукуються в плаценті, зумовлюють розвиток пристосованих змін в орга­нізмі вартної, потрібних для росту і розвитку плода, здійснення акту’ пологів, шдіотовки функції лактації Гормони плаценти синтезуються в епітелії ворсин — синцитіотрофобласті і цитотрофобласті. Синцитіотрофобласт синтезує і виді­ляє стероїдні гормони, цитотрофобласт — хоріонічний гонадотропін (ХГ), рі­вень якого в перші місяці вагітності надзвичайно високий. Продукція його триває кілька місяців, Спільно з плацентарним пролактином ХГ сприяє роз­витку і функціональній активності жовтого тіла вагітної. У плаценті утворю­ються хоріонічний соматотропін, плацентарний лактоген, пролактин, естро­генні гормони, тестостерон, хоріонічний гонадотропін, адренокортикотропний гормон (AKTT), прогестерон. У тканині плаценти визначають окситоцин, ва­зопресин, гістамін, ацетилхолін, простагландини, опіоїдні пептиди — ендорфі- ни й енкефаліни.

Плацента містить фактори згортання крові і фібринолізу (тромбопластин, фібринолізин, кальцій та ін.), які сприяють правильній циркуляції крові в між- ворсинчастому просторі і припиненню кровотечі після пологів.

Антигенні та імуногенні властивості плаценти. Усі клітинні і тканинні еле­менти, які входять до складу плаценти, гормони, шо мають зародкове і мате­ринське походження (трофобласт, децидуальні клітини, еритроцити, лейкоци­ти), є потенційними антигенами. У плаценті визначають видоспецифічні, гру­пові. тканинно-органні, стадіоспецифічні антигени й антигени гістосумісності (відповідальні за індукцію реакції трансплантаційного імунітету).

Тканини плаценти і плодових оболонок володіють диференційованою гру­повою (за АВО-системою) антигенною специфічністю: у децидуальній оболон­ці містяться А- і В-фактори крові матері, в амніоні — групові антитіла крові плода, а тканина хоріона не містить антигенних речовин, які визначаються в амніоні та крові плода. У цьому проглядається очевидний біологічний зміст: імунологічна “інертність” плодової частини плаценіи віцносно материнського організму є важливим чинником взаємозахисту організме магері та плода від розвитку Імуноконфліктних реакцій. Крім того, в плаценті визначають майже 40 так званих білків фетоплацентарного комплексу з імуномодулювальною здатністю.

Плацентарний бар’єр — сукупність морфологічних і функшон&гьних особ­ливостей, що визначають здатність плаценти регулювати процес проникнення різноманітних речовин з крові матері в кров плода і навпаки Морфологічним субстратом плацентарного бар єра с епітеліальний покрив ворсин і ендотелій капілярів. Неушколжена плацента гальмує транспорт до плода мікробів і круп- номолекулярних сполук. Проте бар'єрна функція плаценти обмежена певними рамками. Через плаценту в кров плода проникають закис азоту, алкоголь, мор­фін, нікотин, аїроп’Н, ргузь. арсен, антибіотики, сульфаніламідні препарати, барбітурати, саліцилати, токсини, антитіла. Від плода до матері переходять вуглекислий газ, продукти обміну, антигени та ін. Доведено можливість пот­рапляння еритроцитів і лейкоцитів плода в кров матері (в обмеженій кіль­кості), В організм плода (через патологічні зміни в плаценті) проникають збуд­ники інфекційних захворювань, віруси, найпростіші (токсоплазми), патогенна і непатогенна кокова мікрофлора та інші мікроорганізми.

Зріла плацента має вигляд диска з діаметром від 17 до 20 см, завтовшки 2—4 см і з масою 500—600 г. Відношення маси плаценти до маси тіла плода — плацентарно-плодовий коефіцієнт (ППК) — становись 1/5—1/7. Плацента має дві поверхні — материнську, шо прилягає до стінки матки, і плодову, яка по­вернута всередину, в порожнину амніона. Плодова поверхня вкрита гладень­кою, блискучою водною оболонкою, під якою пролягають судини, що йдуть у радіальному напрямку від місця прикріплення пуповини до периферії плацен­ти. Материнська поверхня плаценти сірувато-червоного кольору, поділена більш-менш глибокими борозенками на частки, що складаються з безлічі роз­галужених ворсин, у яких розташовані кровоносні судини. Такі часточки нази­ваються котиледонами. Сіруватого відтінку материнській поверхні плаценти надає депидуальна обо юнка, що вкриває ворсини, які становлять основну час­тину плаценти. Плацента зазвичай кріпиться у верхньому відділі матки до пе­редньої чи задньої стінки; до дна чи трубних кутів — рідко.

Пуповина

Пуповина, чи пупковий канатик утворюється з алантоїса, по якому проля­гають судини від зародка до хоріона і який проходить крізь черевну ніжку. До складу пуповини входять залишки жовткового пухирця.

Пуповина — це шнуроподібне утворення, в якому пролягають дві артерії та одна вена, що несуть коов від плода до плаценти і навпаки. Пуповинними артеріями тече венозна кров від плода до плаценти, пуповинною веною приті­кає до плода артеріальна кров. Пуповинні судини оточені драглистою речови­ною (драглі Вартона) — мезенхімою, яка містить велику кількість основної речовини і маленькі зірчасті ембріональні спо.тучнотканинні клітини. Пупо­винні судини звивисті, тому пупковий канатик на вигляд ніби покручений уздовж. Зовні пуповина вкрита амніотичною оболонкою Пуповина поєднує тіло плода з плацентою, один кінець її кріпиться до пупкової ділянки плода, інший — до плаценти. Розрізняють центральне прикріплення пуповини до плаценти (до її центральної ділянки), бічне та крайове. Рідко пуповина фтк- сується до оболонок (оболонкове прикріплення пуповини); у подібних випад­ках пуповинні судини пролягають до плаценти між оболонками.

Довжина і товщина пуповини змінюються згідно з внутрішньоутробним віком плода. Довжина пуповини зазвичай відповідає довжині тіла плода. Дов­жина пуповини доношеного плода в середньому становить 50 см, діаметр — майже 1,5 см. Проте нерідко пуповина буває довшою (60—80 см) чи коротшою (35—40 см і менше).

Послід

Послід — сукупність поза зародкових частин плодового яйця, що забезпе­чують двобічний зв’язок організму плода з організмом вагітної.

Послід складається з плаценти, плодових оболонок і пуповини — прові­зорних органів, взаємопов’язаних в анатомічному і функціональному аспектах, які виконують найскладніші функції протягом періоду вагітності і пологів. Піс­ля народження дитини функціональна активність посліду згасає і він виді­ляється з порожнини матки. Виділенню посліду передує відшарування плацен­ти й оболонок. Народжений послід ретельно вивчають, звертаючи особливу увагу на цілість плаценти. Її зважують, вимірюють, визначають наявність чи відсутність додаткових часточок, петрифікатів, дистрофічних змін та ін. За ло­калізацією розривів плодових оболонок виявляють розташування плаценти в матці. Так, якщо плодові оболонки розірвані по краю плаценти, то вона кріпи­лася біля внутрішнього маткового вічка, якщо далеко від краю, то плацента розташовувалася високо в ділянці тіла чи дна матки. Огляд плаценти при бага­топлідній вагітності дає можливість встановити зшотність близнюків — моно- зиготних або дизиготних.