ГЛАВА 29. БАКУЛОВИРУСЫ

Обширная группа бакуловирусов (семейство Baculoviridae') включает в себя вирусы ядерного полиэдроза и гранулеза на­секомых. Будучи биологически обособлена от других вирусов,

эта группа в то же время экологически не изолирована.

Геном представляет собой двунитевую циркулярную супер- спирализованную ДНК с молекулярной массой 58?10⁶— 100?IO⁶, которая составляет 8—15% массы вирионов. Содер­жание Г+Ц колеблется в широких пределах — от 28% до 59%.. Получены физические рестрикционные карты, указывающие, на сходство геномов некоторых изученных вирусов [Smith G. et al, 1979; Vlak J, Smith G, 1982].

В вирионах обнаружено до 15—25 белков, включая фер­менты с молекулярной массой от 10 000 до 160 000. По край­ней мере 8 белков выявлено в нуклеокапсидах, не менее 5 — во внешних оболочках [Tweeten K∙ et al, 19801. Мажорный белок нуклеокаисида VP12сходен у вирусов полиэдроза и гранулеза и образует комплекс ДНК-белок, который сходен с гистонами [Tweeten К. et al, 1980]. Весьма характерным является белок полиэдрин или соответствующий ему гранулин с молекулярной массой 25 000—33 000, он является главным компонентом телец включений. В образовании включений уча­ствует еще 3 белка, а в вирионах имеется протеаза, разру­шающая полиэдрин [Paune С, Kalmakoff J, 1978]. Между многими представителями семейства имеются антигенные свя­зи [Summers М. et al, 1980; Smith G, Summers М, 1981],

Вирионы представляют собой один или несколько палочко­образных нуклеокапсидов, заключенных в единую оболочку.

Единственный пока род Baculovirus делят на 4 подгруппы,, что должно быть признано условным, так как некоторые раз­личия между подгруппами могут стать основанием для выде­ления их в отдельные роды или даже семейства. В подгруп­

пу А входят вирусы ядерного полиэдроза, в одной оболочке могут содержаться несколько нуклеокапсидов (MNPV — mul­tiple nucleocapsid particle virions)или один нуклеокапсид (SNPV— single etc).Вирусы полиэдроза Autographa Califor­niaи Bombyx moriявляются представителями этих двух под­типов, поражающих насекомых и ракообразных (более 10 ви­русов). к подгруппе В относятся вирусы гранулеза. Выделе­ние их относительно условно, поскольку основные белки (по- лиэдрин и гранулин) имеют общие антигенные детерминан­ты. Более 50 вирусов этой подгруппы описаны у чешуекрылых. В подгруппу Cвключены вирусы, имеющие оболочечные нук- леокапсиды. В подгруппу Dвходят вирусы с полидиспёрсным геномом, причем тип Dlпредставлен вирионами с двумя внеш­ними оболочками, а тип D2—множественными нуклеокапси- дами, включенными в единую оболочку.

Вероятно, здесь нет надобности повторять общие сообра­жения, высказанные при описании иридовирусов. Отметим лишь, что примат морфологии вряд ли может быть решающим для анализа этого достаточно вариабельного семейства, в ко­тором тип D2сближается с семейством полиднавирусов.

На основании этих данных было составлено филогенетиче­ское древо для 10 вирусов, поражающих чешуекрылых, дву­крылых и перепончатокрылых (рис. 55). Приведенные данные указывают на возможность существования общего предка или немногих общих предков (по крайней мере у группы бакуло- вирусов). Если датировать их появление временем расцвета насекомых, то речь может идти о девоне (300—400 млн лет назад). На самом же деле время их появления следует дати­ровать гораздо более поздними периодами, быть может, даже десятками миллионов лет назад, когда появились близкие к современным чешуекрылым перепончатокрылые и двукрылые. О сравнительно позднем появлении бакуловирусов свидетель­ствуют не слишком выраженная дивергенция генов для поли­эдрина и гранулина, а также сохранение антигенных связей между некоторыми бакуловирусами. Не следует также забы­вать, что указанные группы насекомых являются быстро про­грессирующими и поэтому даже сопряженная эволюция виру­са с «хозяином» могла явиться мощным стимулом видообра­зования, не говоря уж о завоевании новых экологических ниш.

При инфекции бакуловирусом личинок Autographa califor-

Рис. 55. Молекулярная филогения окклюзионных белков бакуловирусов. Цифры показывают процент различия в аминокислотном составе; пункти­ром показано формирование бакуловирусов перепончатокрылых; А, В, C и D — точки дивергенции.

пісаи Trichopulsia півыделен мелкий РНК-содержащий ви­рус, сходный с вирусом Nudaurelia capensis,а также с кали- цивирусами. Мажорный белок вирионов имеет молекулярную массу 67 000 [Morris Т. et al., 19791. '