РЕГУЛЯЦИЯ ВЕНТИЛЯЦИИ ЛЕГКИХ

87) Каким образом система управления дыханием регулирует альвеолярную вентиляцию?

? Нейроны дыхательных центров, расположенные в стволе головного мозга, получают информацию от хеморецепторов, периферических сенсорных рецепторов и коры головного мозга.

88) Кратко опишите главные компоненты системы управления дыханием, ответственные за стабильность PaO2 и PaCO2- Объясните роль управляющих центров, сенсорных и исполнительных элементов дыхательной системы.

? Главные компоненты механизма, регулирующего вентиляцию легких, - это управляющие центры, сенсорные и исполнительные элементы. Управляющие центры содержат нейроны, которые регулируют вентиляцию и расположены на нескольких уровнях ствола мозга, с наиболее важной частью, находящейся в продолговатом мозге, где вырабатывается дыхательный ритм. Эти центры ствола мозга ответственны за автоматический контроль дыхания, но над ними могут превалировать сигналы коры мозга, которые действуют во время речи и других актов, требующих произвольного контроля вентиляции. Дыхательные сенсоры состоят из хеморецепторов (центральных и периферических) и других сенсорных рецепторов. Центральные хеморецепторы реагируют прежде всего на РаСС>2, а периферические - прежде всего на РаОг. Другие группы рецепторов включают периферические сенсорные рецепторы, которые локализуются в стенках грудной клетки, дыхательных путях и в легких. Среди рецепторов стенок грудной клетки находятся механорецепторы дыхательных мышц, которые реагируют на растяжение. Рецепторы дыхательных путей и легких включают: 1) ирритантные - быстро реагирующие рецепторы, которые воспринимают физическую или химическую стимуляцию; 2) рецепторы растяжения легких (медленно реагирующие), которые реагируют на значительное увеличение легочных объемов; 3) рецепторы с C- волокнами, расположенными глубоко в паренхиме легких (J-рецепторы) и бронхах, которые реагируют на сосудистый застой и переполнение, на химическую стимуляцию и в меньшей степени на механическую стимуляцию.

89) Каковы функции дыхательных мышц?

? Главная функция дыхательных мышц - расширение грудной клетки с целью создания отрицательного (ниже атмосферного) внутригрудного давления, что обеспечивает поступление потока воздуха в легкие. Дыхательные мышцы также выполняют другие функции, включающие экспульсивные усилия (такие, как кашель, рвота и дефекация) и стабилизацию реберной клетки и брюшной полости для наружного положения тела и выполнения физической нагрузки. Дыхательные мышцы - единственные скелетные мышцы, необходимые для жизни, потому что их повторяющееся сокращение ответственно за жизненную функцию - дыхание.

90) Каковы главные анатомические и физиологические особенности диафрагмы? Объясните действие сокращения реберных и круралъных волокон.

? Диафрагма составлена из реберных волокон, которые простираются от уровня нижних шести ребер, и круральных волокон, располагающихся, начиная от уровня первых трех поясничных позвонков. И реберные, и круральные части диафрагмы прикреплены к центральному сухожилию. Эти части диафрагмы отличаются по эмбриональному происхождению, сегментарной иннервации, составу волокон и по механическому действию. Сокращение диафрагмы заставляет купол диафрагмы двигаться вниз без изменения формы; этот эффект подобен действию поршня. В результате происходит увеличение брюшного давления с соответствующим расширением брюшной полости. В это же время нижняя часть реберной клетки расширяется из-за воздействия двух сил: 1) сокращение реберных диафрагмальных волокон в их точке прикрепления (действие "ручки ковша"); 2) увеличение внутрибрюшного давления, которое действует непосредственно на область приложения между реберной клеткой и диафрагмой.

91) Сравните изменение кровотока в диафрагме с его изменением в других скелетных мышцах во время их сокращения.

? В отличие от кровотока в других скелетных мышцах диафрагмальный кровоток увеличивается пропорционально интенсивности сокращения мышцы. Полагают, что эта особенная реакция происходит потому, что на диафрагму не влияют сжимающие силы, поскольку она находится между грудной и брюшной полостями. Кроме того, в отличие от других скелетных мышц в диафрагме отсутствуют фасциальные плоскости, которые могут скользить и изгибать кровоснабжающие сосуды. Однако, когда работа дыхания повышается до уровня, вызывающего усталость мышцы, диафрагмальный кровоток уменьшается. Кроме того, в эксперименте показано, что снижение сердечного выброса приводит к утомлению диафрагмы, возможно, вызванному уменьшением поступления крови к этой мышце.

92) Каковы главные анатомические и физиологические особенности межреберных и дополнительных мышц? Имеется ли у внутренних межреберных мышц экспираторная активность? Являются ли лестничные мышцы дополнительной дыхательной мускулатурой ?

? Межреберные мышцы состоят из наружных и внутренних. Последние подразделяются на парастернальные (межхрящевые) и межкостные компоненты. Раньше считалось, что наружные межреберные мышцы действуют во время вдоха, а внутренние - во время выдоха. Теперь признано, что обе группы мышц действуют как мышцы выдоха при высоких легочных объемах и как мышцы вдоха - при низких легочных объемах.

Грудиноключично-сосцевидные и лестничные мышцы традиционно рассматривались как дополнительные дыхательные мышцы. Однако лестничные мышцы активны и во время нормального дыхания и поэтому не должны рассматриваться как дополнительные. При энергичных дыхательных усилиях (при минутной вентиляции 50 - 100 л/мин или при достижении глубины вдоха 75% жизненной емкости легких) обычно вовлекаются в работу и грудиноключично-сосцевидные мышцы.

93) Какие типы волокон имеются в дыхательных мышцах?

? В дыхательных мышцах имеется три вида волокон, известных как типы 1, 2А и 2В. Волокна типа 1 (медленно сокращающиеся, с высокой окислительной и низкой гликолитической способностью) составляют приблизительно 55% диафрагмы, 65% межреберных мышц и от ЗОдо 60% брюшных мышц. Волокна типа 1 обладают самым высоким сопротивлением утомлению, и они лучше всего приспособлены к поддержанию тонической активности. Наоборот, волокна типа 2 (2А и 2В) - быстро сокращаются и наилучшим образом приспособлены для поддержания фазовой активности (тип 2А) или кратковременной активности (тип 2В). Волокна типа 2А и 2В составляют соответственно около 20 и 25% диафрагмальной мышцы.

94) Играют ли брюшные мышцы какую-либо роль в процессе вдоха?

? Да. Будучи в первую очередь мышцами выдоха, они могут облегчать вдох посредством трех механизмов. 1. Сокращение, сокращение брюшных мышц во время выдоха вызывает уменьшение объема легких ниже уровня, который они имеют в конце пассивного выдоха. Это действие толкает диафрагму вверх к реберной клетке и удлиняет ее волокна, позволяя им функционировать на более благоприятном участке кривой длина - напряжение. 2. Восходящее движение диафрагмы: это действие заставляет диафрагму стать более изогнутой, и результирующее уменьшение ее радиуса кривизны может улучшить механическую эффективность на основании закона Лапласа. 3. Эластическая тяга: во время выдоха эластическая энергия запасается в брюшных мышцах, и высвобождение этой энергии в течение вдоха может увеличивать поток вдыхаемого газа. Как осуществляется моторная и сенсорная иннервация дыхательных мышц? Какие сегменты спинного мозга участвуют в этом процессе?

95) Как осуществляется моторная и сенсорная иннервация дыхательных мышц? Какие сегменты спинного мозга участвуют в этом процессе?

? Диафрагмальные нервы, единственные двигательные нервы диафрагмы, отходят от третьего, четвертого и пятого шейных сегментов спинного мозга.

96) Какие области спинного мозга участвуют в моторной иннервации главных групп дыхательных мышц? Каково значение этой информации в отношении риска развития дыхательной недостаточности после повреждения спинного мозга?

? Основные дыхательные мышцы и их соответствующая моторная иннервация следующие: диафрагма - диафрагмальный нерв, цервикальные сегменты С3-С5 спинного мозга; межреберные мышцы - межреберные нервы, грудные сегменты Т1-Т12 спинного мозга; брюшные мышцы - сегменты Т7-Т12 и поясничный сегмент Li. Другие группы дыхательных мышц включают грудиноключично-сосцевидные (дополнительный [XI] нерв, С2-С3), трапециевидные (дополнительный [XI] нерв, Сз - С4) и лестничные мышцы (С4 - Cs). Знание моторной иннервации дыхательных мышц помогает понять, в чем состоит риск возникновения дыхательной недостаточности при повреждении спинного мозга и нервно-мышечных заболеваний, поражающих те или иные области организма. Таким образом, повреждения сегмента С5 или выше кончаются тяжелыми нарушениями дыхания, потому что ухудшается функция главной дыхательной мышцы - диафрагмы.

97) Какие сенсорные рецепторы расположены в дыхательных мышцах? Как их информация достигает мозга? Объясните роль растяжения мышц в генезе одышки.

? В дыхательных мышцах имеются сенсорные рецепторы двух основных типов: рецепторы растяжения и сухожильные. Первые обильно представлены в межреберных мышцах, но в диафрагме их относительно немного. Рецепторы мышечного растяжения найдены внутри специальных интрафузальных волокон, которые расположены параллельно главным, экстрафузальным волокнам мышцы. Сократительные экстрафузальные волокна получают интегральный сигнал из дыхательных центров через альфа-мотонейроны, в то время как аксоны гамма-мотонейронов, также расположенных в периферических нервах, иннервируют интрафузальные волокна в мышцах (веретенообразная система). Нарушение равновесия между этими двумя системами волокон может у некоторых пациентов обусловить ощущение одышки. Сухожильные рецепторы найдены и в межреберных мышцах, и в диафрагме. Имея низкую плотность рецепторов растяжения, диафрагма обильно снабжена сухожильными рецепторами. Они расположены последовательно с мышечными волокнами и обеспечивают ограниченную, но точную оценку усилий, произведенных мышечным сокращением. Несмотря на присутствие альфа- и бета-адренергических рецепторов в гладких мышцах дыхательных путей, в управлении сопротивлением дыхательных путей адренергические нервы, по- видимому, физиологической роли не играют. Практически вся афферентная информация, собранная сенсорными рецепторами в дыхательных путях и легких, передается в блуждающий (парасимпатический) нерв. Афферентная информация, возникающая в сенсорных хеморецепторных клетках каротидного тела, поступает в ответвление каротидного синусового нерва и достигает ствола мозга через языкоглоточный (IX черепной) нерв.

98) Объясните подробнее факторы, определяющие скорость элиминации двуокиси углерода, а также каким образом мозговые центры получают информацию, чтобы регулировать легочную вентиляцию в соответствии с изменениями в продукции углекислого газа.

? Скорость выведения двуокиси углерода легкими определяется парциальным давлением углекислого газа в альвеолярном пространстве (РдС0₂) и уровнем альвеолярной вентиляции (Уд). В установившемся режиме скорость удаления углекислого газа легкими равна скорости продукции углекислого газа тканями (VCO₂). При условии, что диффузия газа ничем не ограничена и участки легких снабжаются кровью равномерно, РдС0₂ и РаССЬ (альвеолярное и артериальное РСОг соответственно) могут считаться идентичными. Тогда:

PaCO₂ = K* VC0₂/V а-

Соответственно величина PaCCb всегда определяется взаимодействием двух факторов: скоростью продукции двуокиси углерода и уровнем альвеолярной вентиляции. Если скорость продукции двуокиси углерода постоянна, PaCO₂ изменяется обратно пропорционально альвеолярной вентиляции. Альтернативно увеличение продукции двуокиси углерода при постоянной альвеолярной вентиляции увеличивает PCO₂ и снижает pH артериальной крови. Эти изменения распознаются центральными хеморецепторами, расположенными на вентральной поверхности продолговатого мозга в стволе мозга, и периферическими хеморецепторами, локализованными в каротидном и аортальном синусах. Увеличенная частота импульсов преимущественно от центральных хеморецепторов и в меньшей степени от периферических хеморецепторов возбуждает дыхательные центры в стволе мозга. Увеличенная активность дыхательных центров в свою очередь стимулирует моторные нейроны дыхательных мышц и приводит к гипервентиляции легких посредством увеличения частоты дыхания и дыхательного объема. Увеличенная альвеолярная вентиляция исправляет начальное отклонение PCO₂ и pH таким образом, что эта отрицательная обратная связь позволяет стабилизировать газы артериальной крови.

99) Объясните изменения сопротивления дыхательных путей и контроль дыхания во время сна.

? Во время нормального сна уменьшение воздействия дыхательного центра на мышцы верхних дыхательных путей, которые обычно при вдохе расширяют ротоглотку и гортань, вызывает увеличение сопротивления верхних дыхательных путей, создавая условия для его нарастания вплоть до полной обструкции у пациентов с таким риском (эпизод обструктивного апноэ). Кроме того, во время фазы сна, сопровождающейся медленными движениями глаз, активность межреберных, гортанных и фарингеальных мышц слегка уменьшается, в то время как активность диафрагмы в основном остается неизменной. В период сна, сопровождающегося быстрыми глазными движениями, могут происходить широкие колебания системного артериального давления, частоты сердечных сокращений, частоты дыхания и уровня метаболизма, сопровождающиеся уменьшением тонуса скелетной мускулатуры. Вентиляционная реакция на гипоксию и гиперкапнию в течение сна уменьшена, так же как и гипоксическая активизирующая реакция.

6.