Нейрохимическая организация структур моторного контроля

Нейрональные системы головного мозга млекопитающих можно разделить на две категории: иерархические нейросетевые синаптические системы и парак- ринные, неспецифические или диффузные несинаптические нейромодуляторные системы (Аршавский и др., 1984; Шепард, 1987; Nicoll et al., 1990; Базян, 2001).

обнаружен только в четырех структурах мозга, в том числе, на промежуточных нейронах стриатума (Шепард, 1987; Nicoll et al., 1990; Базян, 1999, 2001; Mink, 2003). Ионотропных рецепторов с анионными каналами два: ГАМКА рецептор и глициновый рецептор (Sigma-RBI Handbook..., 2006; Alexander et al., 2011). Глициновый ионотропный рецептор обнаружен в ограниченном количестве структур головного мозга млекопитающих, поэтому синаптическая информация в головном мозге передается в основном с помощью глутаматергических и ГАМКергических синапсов. Имеются также пуринергические (АТФ и аденозиновые) ионотропные рецепторы, но их функция в этой работе не анализируется.

Паракринных, неспецифических или диффузных несинаптических нейромодуляторных систем очень много. Особенностью этих систем является морфологическое строение; нейроны паракринных модуляторных систем локально расположены в определенных структурах мозга, а их длинные терминали с варикозными расширениями распространяются очень далеко, иннервируя большое количество структур мозга.

Но самое интересное состоит в том, что если модуляторные системы никогда не проявляют синатических реакций, то у синаптических систем широко представлены модуляторные реакции. Например, глутаматергическая система наряду с тремя ионотропными (AMPA, каинатный и NMDA) рецепторами обладает восьмью метаботропными (mglu1 - mglu8) рецепторами (Sigma-RBI Handbook..., 2006; Alexander et al., 2011). ГАМК-система обладает двумя рецепторами: ионотропным (ГАМКА) и метаботропным (ГАМ№) (Sigma-RBI Handbook..., 2006; Alexander et al., 2011). Но ГАМКА-рецептор, являясь ионотропным (хлорный канал открывается при взаимодействии ГАМК с ГАМК-сайтом ГАМКА-рецептора), в то же время обладает четырьмя сайтами связывания (бензодиазепиновый, пикротоксиновый, барбирту- ратный и нейростироидный), которые осуществляют аллостерическую модуляцию ответа ГАМК-хлорный канал. Но, кроме того, нейростероидный и, вероятно, бен- зодиазепиновый сайт индуцируют трансдукционный сигнал (Базян, Хашаев, 2010). Кроме того, в головном мозге млекопитающих широко представлена холинергическая модуляторная мускариновая система (Шепард, 1987; Николлс и др., 2003).

3.1.