ЛЕКЦІЯ 9 СЛУХОВИЙ АНАЛІЗАТОР

Слуховий аналізатор відноситься до дистантних екстероцепторів, тобто до таких аналізаторів, які виконують аналіз сигналів на відстані від їх джерела. Слухове відчуття розвинулося із тактильного відчуття, яке загострилося у вусі в мільйони разів.

Адекватним подразником слухового аналізатора є звук, тобто періодичне коливання молекул оточуючого середовища. Для нас таким середовищем є повітря. Якщо є адекватний подразник, отже може бу­ти і неадекватний. Дійсно, аперіодичне підвищення атмосферного тис­ку, електричний струм також можуть викликати подібність слухових відчуттів, але вони не підпорядковуються закономірностям, котрі влас­тиві слуховому аналізатору, щодо адекватного подразника. Що ж це за закономірності?

1-а закономірність — слуховому аналізатору властивий певний діапазон сприйняття звукових частот, який називається слуховим діапазоном людського вуха або слуховим об'ємом людського вуха. Лю­дина сприймає звуки з частотою коливань від 16 коливань за секунду до 20 тисяч за секунду. Звук з частотною характеристикою менше 16 коливаньза секунду називається інфразвуком, більше 20 кГц —ультра­звуком. Виявляється, що при проходженні через кістку людина здатна сприймати ультразвук з частотною характеристикою до 225 кГц. Про­фесор Б.М.Сагалович цей феномен запропонував використовувати для диференційної діагностики пошкодження звукопровідності тазву-косприйняття. При відсутності нейросенсорної приглухуватості сприй­няття ультразвуку по кістці не порушене.

Цікаво відзначити, що деякі тварини, в тому числі собаки, можуть сприймати ультразвук і через повітря. Собачому вуху доступні звуки з

іи.илпішт.

частотою коливань до 30-50 кГц.

2-га закономірність — слуховий аналізатор має нерівномірну чут­ливість до звуків різної частоти. Так, до звуків від 1000 до 3000 коливань за секунду наше вухо найбільш чутливе. Цей частотний діапазон нази­вається діапазоном мовних частот, тому що ми переважно розмов­ляємо на цих частотах. При відхиленні в обидва боки від цієї оптималь­ної зони чутливості сприйняття звуків різко падає. В зоні 200 і 10000 ко­ливань за секунду порогова сила звуку в 1000 разів більша, ніж для звуків, які лежать в діапазоні від 1000 до 3000 коливань за секунду.

3-я закономірність — людина здатна розрізняти абсолютну висоту звуку. Якщо ця здатність велика, то говорять про абсолютний слух. Крім того, людське вухо здатне виявляти звукові інтервали (відстань між двома ступенями звукоряду), а також чутливе до консонансів і ди­сонансів. Все це разом узяте з музикальною пам'яттю і становить по­няття музикальний слух. Всі ці складові музикального слуху в певній мірі піддіються тренуванню і розвитку. Повністю природним є тільки відчуття ритму.

4-а закономірність — людина здатна визначати місце розташування джерела звуку. Цей феномен називається ототопікою. Властивість ця по­яснюється наявністю двох вух, у зв'язку з цим вона має і другу назву — двовушний або бінауральний слух.

Для розуміння фізіології слухового аналізатора і засвоєння ме­тодів його дослідження необхідно знати, що слуховий аналізатор дає можливість людині розрізняти звуки за висотою, силою (гучністю) і тембром.

Висота звуку визначається його частотою, тобто числом коливань за секунду і позначається в герцах (Гц).

Гучність звуку відображає його інтенсивність і виражається в децибе­лах (Дб). 1 дБ = 1/10 Бела, одиниці інтенсивності звуку, названої на честь винахідника телефону Олександра Белла. Порівняно небагато людей знають, що значну частину свого життя Белл присвятив про­блемі глухоти.

Олександр Белл народився у 1847 році в столиці Шотландії Един­бурзі. Його батько, Мелвілл Белл, був видатним педагогом — спе­ціалістом з мови. Ним придумана фонетична транскрипція. Маленький Олександр захопився лінгвістикою, акустикою, засвоїв фонетичну сис-

12

Ю.ВМітін. Оториноларингологія

Ю.ВМітін. Оториноларингологія

13

тему свого батька. У 1871 році, коли йому було 24 роки, йому запропо­нували місце педагога в школі для глухих дітей в Бостоні (США). У школі він познайомився з Мейбл Хаббард, дочкою відомого бостонського ад­воката. Вона повністю втратила слух після скарлатини, яку перенесла в ранньому дитинстві. Молоді люди покохали одне одного, але батько Мейбл був проти їх шлюбу, вважаючи, що достатки Белла не можуть за­безпечити сім'ю. На цей час припадають його перші винаходи. В тому числі "видима мова", яка схематично складалася з мембрани та голки, котрі повинні були коливатися під дією звукового тиску і записувати мо­ву на барабані, що обертався. "Видимої мови" не вийшло, але з цього народився телефон. Белл за цей винахід отримує великі гроші і женить­ся на Мейбл. Вони прожили довге щасливе життя. Французька Ака­демія наук присудила Беллу премію імені Вольта з електротехніки, яку заснував на початку 19 століття Наполеон. До Белла вона присуджува­лась тільки 1 раз. На гроші премії Белл організував Американське това­риство глухих і журнал цього товариства "Вольта-ревью". В заповіті, адресованому "Белл телефон корпорейшн", він наполягав на регуляр­ному проведенні досліджень і розробці приладів, що допомагали б глу­хим.

Дозвольте навести декілька прикладів, які характеризують величини сили звуку.

І, нарешті, тембр звуку. Він забарвлює звук і залежить від призвуків (обертонів або гармонік), бо тіла коливаються не тільки повністю, але й частинами.

Слуховий аналізатор підрозділяється на периферичний відділ, провідні шляхи та кірковий кінець.

Периферичний відділ слухового аналізатора функціонально, в свою чергу, підрозділяється на звукопровідний і звукосприймальний апара­ти.

До звукопровідного апарата відносяться зовнішнє, середнє вухо, пе­ри- та ендолімфатичний простір внутрішнього вуха, базилярна плас­тинка і присінкова мембрана завитки. Звукосприймальний апарат це є рецептор слухового аналізатора, який представлений спиральним ор­ганом. Звукопровідний апарат служить для доставки звуку до рецепто­ра. Звукосприймальний апарат трансформує механічні коливання в нервовий імпульс.

Анатомічно периферичний відділ слухового аналізатора складається з трьох частин: зовнішнього, середнього та внутрішнього вуха.

Зовнішнє вухо складається з вушної раковини і зовнішнього слухо­вого проходу. Вушна раковина являє собою рупор, який збирає і на­правляє звукові хвилі у зовнішній слуховий прохід. Зовнішній слуховий прохід служить для проведення звукових коливань до барабанної пере­тинки.

Середнє вухо представлене системою повітроносних порожнин, до яких належать барабанна порожнина, клітини сосковидного відростка і слухова труба.

Медіальна або лабіринтна стінка барабанної порожнини має в се­редній частині виступ — мис, котрий утворений основним закрутком завитки. Позаду над мисом розташоване вікно присінка, яке закрите основою стремена, а під мисом позаду розташоване вікно завитки, що затягнене вторинною барабанною перетинкою.

В барабанній порожнині знаходяться слухові кісточки і м'язи.

Слухові кісточки з'єднані між собою за типом важеля першого роду, довгим плечем якого є рукоятка молоточка, а коротким — довга ніжка ковадла. Ланцюжок слухових кісточок зменшує амплітуду звукових ко­ливань і одночасно збільшує силу звукового тиску на вікно присінку. Підсилення це зумовлене такими двома механізмами. По-перше, важільний механізм дає підсилення в 2-2,5 рази. По-друге, звуковий тиск з барабанної перетинки концентрується на меншу площу основи стремена. Площа барабанної перетинки в 25 разів більша за площу ос­нови стремена. Звідси звуковий тиск, що прийшов на барабанну пере­тинку і передався на основу стремена, підвищиться приблизно в 50 разів. Цього підсилення особливо потребують низькі звуки. При пошко­дженні механізму звукопроведення в більшій мірі порушується сприй­мання низьких (басових) звуків. Тому кондуктивна приглухуватість на­зивається басовою приглухуватістю. Це покладено в основу дифе-ренційного діагнозу між кондуктивною та перцептивною (нейросен-сорною) приглухуватістю, яка визначається як дискантова приглуху­ватість.

Ланцюжок слухових кісточок виконує ще одну функцію. Він нівелює різницю акустичного опору (імпеданса) двох середовищ — повітря та рідини внутрішнього вуха.

В свою чергу, і в барабанної перетинки є ще одна функція. Вона є ек­раном стосовно вікна завитки. Заглибленню основи стремена в присінок відповідає випинання вторинної барабанної перетинки і на­впаки, тому що рідини лабіринту не стискаються. При пошкодженні цілісності барабанної перетинки звукова хвиля буде з однаковою си­лою доходити до обох вікон лабіринта, пересування перилімфи змен­шиться і слух знизиться.

В механізмі звукопроведення беруть участь м'язи барабанної порож-

14

Ю.ВМітін. Оториноларингологія

Ю.В.Шпик. Оториноларишологія

15

нини: м'яз, що натягує барабанну перетинку (m.tensor tympani) і м'яз стремена (m.stapedius).

Акомодаційна функція зумовлена реципрокною іннервацією, якщо один м'яз скорочується, то другий рефлекторно розслаблюється. При скороченні м'яза, що натягує барабанну перетинку, м'яз стремена роз­слаблюється і це призводить до втягнення барабанної перетинки в ба­рабанну порожнину і вдавлення основи стремена в присінок лабіринту. Це спричинює підвищення внутрішньолабіринтного тиску і перешкод­жає проникненню у внутрішнє вухо низьких і слабих звуків. При скоро­ченні м'яза стремена і розслабленні м'яза, що натягує барабанну пе­ретинку, стремено висувається в прозір барабанної порожнини, що зни­жує внутрішньолабіринтний тиск. Це є перешкодою для передачі дуже високих звуків, але полегшує проведення низьких і слабих звуків. Захис­на функція цих м'язів полягає в тому, що при дії на вухо дуже гучних звуків відбувається одночасне тетанічне скорочення обох м'язів. Це за­хищає лабіринт від різких і гучних звуків, тому що під час цього скоро­чення основа стремена починає обертатися навколо своєї поздовжної осі, замість того, щоб робити поступальні рухи у внутрішнє вухо.

Важливе значення в механізмі звукопроведення має слухова труба. Це єдине утворення, яке з'єднує порожнину середнього вуха з навко­лишнім середовищем. Вона забезпечує вирівнювання тиску зовні і з середини від барабанної перетинки. Слухова труба звичайно закрита. Відкривається вона під час ковтання і позіхання, внаслідок чого повітря потрапляє в барабанну порожнину. Ця функція слухової труби нази­вається барофункцією. Інші назви цієї функції: еквіпресорна, бароако-модаційна, вентиляційна, аеродинамічна.

Долати значні коливання атмосферного тиску допомагає наявність повітря в клітинах сосковидного відростка. Звичайно, чим мобільніша і еластичніша барабанна перетинка і чим більший сумарний об'єм повітроносних порожнин середнього вуха ("повітряний резервуар"), тим менші наслідки перепаду тиску в середньому вусі та зовнішньому середовищі.Слухова труба виконує ще дві функції: дренажну та захис­ну. Захисна забезпечується наявністю в слуховій трубі багаторядного миготливого епітелію. Війки миготять у напрямку глоткового вічка слу­хової труби, що сприяє видаленню сторонніх частинок із слизової обо­лонки слухової труби.

Тканина середнього вуха іннервується гілочками лицевого, язико-глоткового, симпатичного і трійчастого нервів.

Лицевий нерв (n.facialis, VII пара черепних нервів) починається від ядра мосту і йде разом з вестибуло-кохлеарним нервом від мосто-мозочково-го кута, входить у внутрішній слуховий прохід, через дно якого входить у

канал лицевого нерва (фаллопієв канап). Біля медіальної стінки барабан­ної порожнини він утворює кут, на вершині якого знаходиться ганглій колінця (ganglion geniculi), від якого відходить великий кам'янистий нерв (n.petrosus major), який бере участь в утворенні n.canalis pterigoidei (відієва нерва), що забезпечує вегетативну іннервацію слизової оболонки носа та сльозової залози. Потім лицевий нерв іде у складі лабіринтної стінки барабанної порожнини (зовнішнє горизонтальне коліно), огинає вікно присінку, утворюючи його верхній край, повертає донизу (верти­кальне коліно) і йде в глибині задньої стінки барабанної порожнини. На відрізку задньої стінки від нього відходить дві гілки: стременний нерв (n.stapedius), що іннервує стременний м'яз і барабанна струна (chorda tympani), яка забезпечує смакову чутливість передніх двох третин язика одноіменного боку. Лицевий нерв виходить на основу черепа через шило-сосковидний отвір (foramen stytomastoideus) та утворює на обличчі plexus parotideus, який розпадається на верхню та нижню гілки, що дають рухли­ву іннервацію мімічній мускулатурі обличчя одноіменного боку.

Лікарю необхідно знати топографію лицевого нерва для визначення топіки його ураження. Так, коли порушена цілісність лицевого нерва ви­ще відгалуження великого кам'янистого нерва, то будуть спостерігати­ся — сухість ока, неприємні слухові відчуття, випадіння смакової чутли­вості на передніх 2/3 язика на боці ураження. При ураженні лицевого нерва між великим кам'янистим і стременним нервами будуть спос­терігатися тільки слухові та смакові порушення. При ураженні лицевого нерва між стременним нервом і барабанною струною будуть тільки смакові порушення.

Під дном барабанної порожнини від кам'янистого (нижнього) вузла (ganglion petrosum) язикоглоткового нерва (n.glossopharyngeus, IXпара черепних нервів) відходить барабанний нерв (n.tympanicus), який вхо­дить у барабанну порожнину через нижній барабанний каналець, підіймається догори і розгалужується на медіальній стінці барабанної порожнини у вигляді барабанного сплетіння (plexus tympanicus). Від ба­рабанного сплетіння відходять сенсорні волокна до слизової оболонки барабанної порожнини та слухової труби. Барабанний нерв отримує гілочки від тимпанокаротидного нерва, який іде від симпатичного сплетіння внутрішньої сонної артерії. Барабанний нерв разом з тимпа-нокаротидним нервом, виходячи через верхню стінку барабанної по­рожнини, на передній грані піраміди скронової кістки утворює малий кам'янистий нерв (n.petrosus minor). Барабанний нерв дає в вушний ву­зол (ganglion oticum) прегангліонарні секреторні волокна для glandula parotis.

При хворобі Меньєра і нестерпному шумі у вухах проводиться опе­рація: резекція барабанного сплетіння та барабанної струни.

Ю.ВМітгн, Оториноларингологія

Від трійчастого нерва відходить рухова гілка до м'яза, який натягує барабанну перетинку.

В іннервації вуха бере участь ще вушна гілка (n.auricularis posterior, s.n.Arnoldi) від блукаючого нерва (n.vagus, X пара черепних нервів), ко­тра іннервує шкіру задньої стінки слухового проходу.

У ділянці цибулини внутрішньої яремної вени і по ходу барабанного сплетіння зосереджені хеморецептори, які утворюють нехромаффінні параганглії середнього вуха або гломусні тільця — югулярний і тимпа­нальний гломуси. З цих утворень може виникнути гломусна пухлина (тимпаноюгулярна парагангліома).

Тепер зупинимось на внутрішньому вусі, яке являє собою вушний лабіринт, котрий знаходиться в товщині піраміди скроневої кістки. Вуш­ний лабіринт складається з трьох відділів: передній — завитка, середній — присінок і задній — півколові канали. Всередині кісткового лабіринте знаходиться перетинчастий лабіринт, котрий певною мірою повторює кістковий. Перетинчастий лабіринт заповнений рідиною, яка нази­вається ендолімфою, простір між перетинчастим і кістковим лабіринтом заповнений перилімфою. Перилімфа відрізняється від ендолімфи елек­тролітним складом. В перилімфі наявна більша концентрація натрію і менша концентрація калію, тобто відповідно до спиномозкової рідини та сироватки крові. В ендолімфі є зворотне співвідношення натрію і калію. Хочу звернути Вашу увагу на те, що вушний лабіринт є одним цілим, і рецептори слухового та вестибулярного аналізатора, знаходячись в перетинчастому лабіринті, відділи якого з'єднуються між собою, розта­шовані дуже близько один від одного. Крім того, вони омиваються єди­ною рідиною — ендолімфою. У зв'язку з цим патологічний процес у . внутрішньому вусі частіше призводить як до слухових, так і до вестибу­лярних порушень, і тоді говорять про кохлео-вестибулярний синдром, який характерний для периферійного ушкодження слухового та вести­булярного аналізаторів. При ушкодженні центральних відділів аналіза­торів такого спільного порушення слухової та вестибулярної функції не спостерігається. Це пов'язане з тим, що в центральній нервовій сис­темі провідні шляхи і ядра цих аналізаторів так близько не розташовані. Периферійний кохлео-вестибулярний синдром, зокрема, ми спос­терігаємо при хворобі Меньера і лабіринтиті.

В перетинчастій завитці (завитковій протоці), на основній мембрані розташований рецептор слухового аналізатора — спиральний орган. Опис слухового рецептора вперше було зроблено в 1851 році італійським анатомом і гістологом Альфонсо Корті (1822—1876). На йо­го честь слуховий рецептор був названий кортієвим органом. Спираль­ний орган — це сукупність сенсорно-епітеліальних клітин, які здійсню­ють перетворення звукового подразнення (механічних коливань) в нер-

Ю.ВМітін. Оториноларингологія

вовий імпульс. При поперечному розрізі клітковий масив спирального органу розділений на дві частини — зовнішню та внутрішню — трикут­ним простором, що називається тунелем, який заповнений кортілімфою, яка за хімічним складом наближається до перилімфи. По тунелю проходять нервові волокна. Сенсорно-епітеліальні клітини ут­римуються опорними клітинами, котрі виконують трофічну функцію стосовно перших. Між опорними клітинами, що утворюють тунель, і зовнішніми сенсорно-епітеліальними клітинами є паратунель або простір Нюеля. Паратунель заповнений кортілімфою, яка омиває бо­кові поверхні зовнішніх волоскових клітин.

У слуховому аналізаторі відбувається первинний аналіз звука, тобто розклад складного звука на складові, завдяки диференційному сприй­манню частот окремими його ділянками. Механічна енергія звукової хвилі у волоскових клітинах спірального органу перетворюється в елек­тричну, виникає нервовий імпульс. У просторі Нюеля відбувається про­цес медіації, під час якого виділяються біологічно активні речовини і перш за все ацетилхолін. Ці медіатори і забезпечують перехід нервово­го імпульса на дендрити біполярних клітин спірального ганглію (перший нейрон слухового шляху). Потім імпульс іде по завитковому корінцю присінково-завиткового нерва і через мосто-мозочковий кут попадає в довгастий мозок . Тут лежить другий нейрон у вентральному і дорсаль­ному ядрах. Далі волокна частково перехрещуються у мосту і доходять до оливи (третій нейрон). Аксони третього нейрона ідуть до задніх горбів чотиригорбкових тіл і медіального колінчастого тіла (четвертий нейрон). Волокна четвертого нейрона закінчуються у скроневій долі. У зв'язку з тим, що аксони другого нейрона частково перехрещуються, то кожна завитка має двобічний зв'язок з корою. При однобічному ура­женні скронової долі слух може зберігатися як на праве, так і на ліве ву­хо. Це ускладнює дослідження пошкоджень слуху центрального генеза.

Який же механізм звукосприймання? У формуванні уявлень про ме­ханізм звукосприймання велику роль відіграла теорія фізичного резо­нансу, яка була запропонована в 1863 році німецьким фізиком і фізіоло­гом Германом Гельмгольцем (1821-1894). Гельмгольц був військовим лікарем. В різні часи він обіймав посади університетського професора фізіології або професора фізики. У своїй теорії Гельмгольц виходив з то­го, що базилярна мембрана неоднакова за шириною — біля вершини во­на ширша, ніж біля основи приблизно в 10 разів і складається із струн. Це дало можливість йому порівняти основну мембрану з таким стунним інструментом, як арфа, де для відтворення високих звуків використову­ються короткі і сильно натягнені струни, а для відтворення низьких звуків — більш довгі і менше нятягнені струни. При поширенні у рідинах внутрішнього вуха звукових коливань відповідної частоти виникають ре-

18

Ю.ВМіптін. О moрияо ларингологія

Ю.В.Міліін. Отпориноларингологія

19

зонуючі співколивання "струн" базилярної мембрани, на яких знаходять­ся клітини спірального органу. Високі звуки сприймаються в основному закрутку завитки, низькі — біля ії вершини. Таким чином, у завитці відбу­вається первинний аналіз звуків. Вірність теорії Гельмгольца повністю підтвердилась іншими дослідниками. Пізніше створені теорії звукос-приймання лише розвивали і поглиблювали окремі положення теорії Гельмгольца. Це відбулося не дивлячись на те, що сучасні електрон-номікроскопічні дослідження спростували уявлення Гельмгольца про струнну будову основної мембрани. Виявилось, що вона складається з чотирьох шарів фіброзних волокон, які тісно переплетені між собою.

Велику популярність здобула теорія хвилі, що біжить, яку запропону­вав у 1960 році Дьердь Бекеші. Д.Бекеші (1899-1972) —угорець, наро­дився у Будапешті, фізик, один з основоположників сучасної фізіологічної акустики, лауреат Нобелівської премії (1961). У 1949 році він переїхав до США (Гарвардський університет). У 1966 році Д.Бекеші переїжджає в Гонолулу (Гавайські острови), де керував лабораторією фізіології органів чуттів у місцевому університеті.

Відповідно до теорії Д.Бекеші, під дією звукових коливань в бази-лярній мембрані біля її основи виникає хвиля, що біжить. Жорсткість базилярної мембрани зменшується від основи до апікальної ділянки і в залежності від частотної характеристики звуку у відповідному місці бу­де її максимальний вигин. Якраз у цьому місці відбудеться подразнен­ня відповідної групи фонорецепторів. Таким чином, мова йде, як і в те­орії Гельмгольца, про просторовий розподіл на основній мембрані сприймання звуків різної частоти і про первинний аналіз звуку у за­витці. Однак у цих теоріях є і суттєва різниця. Відповідно до теорії Гельмгольца, механічні коливання від вікна присінку ідуть через рідкі середовища завитки прямо до відповідних волоскових клітин, а за Д.Бекеші вони спочатку пробігають певний шлях по основній мембрані. Це означає, що згідно з теорією Гельмгольца коливання за часом швид­ше дійдуть до своєї групи фонорецепторів, ніж те саме відбудеться ви­ходячи з теорії хвилі, що біжить. Все це може бути надзвичайно прин­циповим для розуміння механізму звукосприймання у прикладному значенні.

Для розуміння методів дослідження слухового аналізатора не­обхідно знати, що доставка звукових коливань до слухових рецепторів може здійснюватися різними шляхами — через повітря і через тканини організму (тканинне або кісткове проведення).

Розрізняють інерційний та компресійний механізми кісткової провідності. Під дією низьких звуків череп коливається як єдине ціле і завдяки інерції ланцюга слухових кісточок виникає переміщення стре­мена стосовно капсули лабіринта (інерційний механізм). Під дією висо-

ких звуків череп коливається окремими сегментами, виникає пери­ферійне стиснення капсули лабіринта і це призводить до тиснення пе-рилімфи на лабіринтні вікна (компресійний механізм). Оскільки вторин­на барабанна перетинка в декілька разів податливіша, ніж основа стре­мена, вона випинається набагато більше. Порушення рухомості утво­рень обох вікон призводить до погіршення як кісткової, так і повітряної провідності.

Із сказаного видно, що добра кісткова провідність завжди вказує на збереження спирального органа, але погана кісткова провідність не завжди свідчить про його ураження. Зокрема це може спостерігатися при наявності рідіни в барабанній порожнині, коли ми говоримо про блокаду вікон лабіринту. Тут може спостерігатися порушення кістково­го проведення при відсутності патології звукосприймального апарату.

На різниці в механізмі кісткової і повітряної провідності базуються методи диференційної діагностики уражень звукопровідного і звукос­приймального апарата. При ураженні звукопровідного апарата краще сприймання звуків при проведенні їх через кістку ніж через повітря.

Тепер дозвольте перейти до