Особенности мембран хрусталиковых волокон.

Контакты типа ’’пугови- ца—петля”. Мембранысоседствующих хру-

СТаЛИКОВЫХ волокон соединены при помощи разнообразных специализированных образований, изменяющих свое строение по мере смещения волокна с поверхности вглубь хрусталика.

В более глубоко расположенных волокнах контакт типа“пуГ0ВИЦа—петля“ обнаруживается несколько реже и распределяется вдоль волокна неравномерно и непроизвольно. Видны они и между клетками разных поколений.

В самых глубоких слоях коры и ядра кроме указанных контактов (“пуговица—

Рис. Характер расположения хрусталиковых

волокон. Сканирующая электронная микроскопия. Видны плотно упакованные хрусталиковые волокна (A) и контакты типа «пуговица—петля» (Б) петля") появляются сложные интердигита- ции в виде гребней, впадин и борозд. Обнаружены также иДесМОСОМЫ, но только между дифференцирующимися, а не зрелыми хрусталиковыми волокнами.

Предполагают, что контакты между хрусталиковыми волокнами необходимы для поддержания жесткости структуры на протяжении всей жизни, что способствует сохранению прозрачности хрусталика.

Еще один тип межклеточных контактов обнаружен в хрусталике человека. Это щелевой контакт. Предполагают, что такие контакты выполняют две роли. Во-первых, поскольку они соединяют хрусталиковые волокна на большом протяжении, сохраняется архитектоника ткани, тем самым обеспечивается прозрачность хрусталика.

Выявлено два типа щелевых контактов — кристаллические (с высоким омическим сопротивлением) и некристаллические (с низким). В некоторых тканях (печень) указанные типыЩвлевидных контактов могут преобразовываться один в другой при изменении ионного состава окружающей среды. В волокне хрусталика они не способны к подобному преобразованию. Первый тип щелевых контактов найден в местах прилегания волокон к эпителиальным клеткам, а второй — только между волокнами.

Второй тип щелевых контактов (низко- ОМНЬіе) имеютвнутримембранные частицы, не позволяющие соседним мембранам сближаться более чем на 2 нм. Благодаря этому в глубоких слоях хрусталика уровни ионов и молекул невысокие; последние достаточно легко распространяются между хрусталиковыми волокнами и их концентрация довольно быстро нормализуется.

Имеются и видовые различия в количестве щелевых контактов. Так, в хрусталике они занимают такую площадь от поверхности волокна: у человека — 5%, у лягушки — 15 %, у крысы — 30%, а у цыпленка — 60 %. Щелевых контактов нет в области швов (Kuszak и соавт., 1985).

Высокая рефракционная способность хрусталика достигается высокой концентрацией белковых филаментов, а прозрачность обеспечивается их строгой организацией, однородностью структуры волокон в пределах каждого поколения и небольшим объемом межклеточного пространства (ме- нее1% объема хрусталика). Способствует прозрачности и небольшое количество внутрицитоплазматических органоидов, а также отсутствие вХрусталикоВЫХ волокнах ядер. Все перечисленные факторы сводят к минимуму рассеивание света между волокнами.

Есть и другие факторы, влияющие на рефракционную способность. Одним из них является повышение концентрации белка по мере приближения к ядру хрусталика.

Не меньшее значение в структурной целостности и прозрачности хрусталика имеет и регуляция ионного содержания и степени гидратации волокон.

При рождении хрусталик прозрачен. С возрастом по мере его роста ядро приобретает желтоватый оттенок, что, вероятно, связано с влиянием на него ультрафиолетового излучения (длина волны315_400 нм). При этом в коре появляются флюоресцирующие пигменты. Предполагают, что эти пигменты экранируют сетчатку от разрушительного действия коротковолновой световой энергии. Пигменты накапливаются в ядре с возрастом, а у некоторых лиц участвуют в образовании пигментной катаракты. В старческом возрасте и, особенно, при ядерной катаракте в ядре хрусталика увеличивается количество нерастворимых белков, которые представляют собой кристал- ЛИНЫ со «сшитыми молекулами».

Метаболическая активность в центральных участках хрусталика незначительна. Отсутствует метаболизм белков. Именно поэтому они относятся к долгоживущим белкам и легко подвергаются повреждению окислителями, которые приводят к конформации белковой молекулы и образуют сульф- ГИДрильные группы. Развитие катаракты характеризуется увеличением зон рассеивания света. Это может быть вызвано нарушением регулярности расположения хрусталиковых волокон, изменением структуры мембран и рассеиванием, связанным с преобразованием белковых молекул. Отек хрусталиковых волокон и их разрушение приводят к нарушению водно-солевого обмена.