Физиологические основы передачи и интеграции ноцицептивной информации

Боль появляется в результате стимуляции нервных окончаний, (ноцицепторы), в коже и глубоких тканях, которые чувствительны к повреждающим стимулам. Начальным, или самым периферическим, звеном системы восприятия боли является раздражение ноцицепторов, представляющих

собой свободные нервные окончания афферентных волокон.

Афферентные нейроны первого порядка классифицируются по структуре, диаметру и скорости проведения нервного импульса: мономодальные А8 волокна, реагирующие на механическое и термическое раздражение; полимодальные С- волокна, раздражаемые механическими, тепловыми и химическими стимулами, и так называемые «спящие» волокна (АР волокна). Эти ноцицепторы активируются только во время воспаления. А5 волокна представляют собой быстрые реагирующие волокна, проводящие параметры острой боли со скоростью 6-30 м/сек. Немиелинизированные С-волокна проводят раздражение со скоростью 0,5- 2 м/с, получают информацию от полимодальных ноцицепторов и поэтому реагируют как на механические, так и на температурные и химические раздражения.

Рецепторы кожи связаны с обоими видами нервных волокон, а глубокие ткани, внутренние органы в основном иннервируются наиболее медленно проводящими безмиелиновыми С-волокнами (Millan, 1999).

Афферентные волокна достигают спинного мозга через заднекорешковые ганглии, а также в составе V, VII, IX и X черепных нервов.

Первым центральным звеном, воспринимающим разномодальную афферентную информацию, является нейрональная система заднего рога спинного мозга. Особую роль на этом уровне играют спинальные нейроны широкого динамического диапазона (ШДД). Этим нейронам приписывают основную роль в механизме регуляции на сегментальном уровне передачи болевого импульса по «воротному механизму» (Morris et al., 2004).

В отношении нейронов черепных нервов аналогом рогов спинного мозга является ядро тройничного нерва, которое объединяет всю информацию, поступающую от этих черепных нервов (Millan, 1999; Borsook, 2004).

21

Таблица 1.1 Сравнительная характеристика методик оценки болевого реагирования

ТІ

23

24

После обработки болевой афферентации в сегментарном аппарате спинного мозга, где на нее воздействуют возбуждающие и тормозные влияния, исходящие из периферических и центральных отделов нервной системы, ноцицептивные импульсы через интернейроны передаются в клетки передних и боковых рогов, вызывая рефлекторные моторные и вегетативные реакции. Другая часть импульсов возбуждает нейроны, аксоны которых формируют восходящие проводящие пути (Millan, 1999).

Ноцицептивная афферентация направляется к головному мозгу по спиноталамическому, спиноретикулярному и спиномезэнцефалическому путям. Спиноталамический тракт проводит нервные импульсы к таламусу, откуда после переключения в нейронах этого ядра импульсы приходят в соматосенсорную кору. Спиноретикулярный и спиномезэнцефалический пути проецируются в ретикулярную формацию, околоводопроводное серое вещество, гипоталамус и в медиальные и интраламинарные таламические ядра, связываясь далее со структурами лимбической системы и диффузно распространяясь в мозге. Латеральная система обеспечивает быстрое проведение болевой импульсации с четкой ее локализацией и оценкой характера и длительности раздражения. Проведение по медиальной системе происходит с гораздо меньшей скоростью, но при этом происходит широкое вовлечение различных структур мозга, связанных с мотивационно-аффективным и вегетативно-гуморальным сопровождением боли (Millan, 1999).

Функционально и анатомически таламус подразделяется на 2 группы - латеральная и медиальная система. На этом уровне происходит интеграция информации о температурных и механических стимулах. Восходящие проекции к корковым структурам участвуют в эмоционально-сознательном аспекте восприятия болевых стимулов, а также в процессах, позволяющих отличать болевые стимулы от других стимулов.

В состав медиальной системы входит ряд ядер, отвечающих за мотивационный и эмоциональный компонент болевого ощущения. Также они взаимодействуют со структурами (полосатое тело, мозжечок), которые играют важную роль в контроле внимания и движения (Millan, 1999; Willis Jr. et al., 2001).

Фронтальные отделы коры наряду с обеспечением когнитивных и поведенческих компонентов интегративной реакции на боль участвуют в формировании мотивационно-аффективной оценки болевого ощущения. Височные отделы коры играют важную роль в формировании сенсорной памяти, что позволяет головному мозгу проводить оценку актуального болевого ощущения, сравнивая его с предыдущими (Millan, 1999).

Нисходящий ингибиторный контроль осуществляется структурами коры мозга, диэнцефального уровня, околожелудочкового и околоводопроводного серого вещества, некоторыми ядрами ретикулярной формации мозгового ствола, главным из которых является большое ядро шва. Аксоны нейронов этого ядра направляются вниз по дорсолатеральному канатику спинного мозга, заканчиваясь в поверхностных слоях заднего рога (Millan, 1999; Wei et al., 1999).

Знание анатомических структур, участвующих в процессах восприятия и проведения болевых импульсов, позволяет более направленно использовать имеющиеся модели. Понимание механизмов регуляции проведения боли позволяет понять основные патологические механизмы развития хронических болевых синдромов, а также механизмы и мишени возможного фармакологического воздействия.

1.4