3. Экстрапирамидный путь через мозжечок.

Он состоит из шести нейронов — одного периферического и пяти центральных.

Первый центральный нейрон берет начало в двух участках мозговой коры — в двигательной зоне и в лобных долях.

Рис. 5. Экстрапирамидный путь через переднее двухолмие.

Второй нейрон начинается в этих серых массах, переходит через сред­нюю линию (образует перекрест) и .в составе так называемой средней ножки .мозжечка (crus cerebelli ad pontem Varolii) идет в мозжечок, где оканчива­ется в коре и в flocculus главным образом на стороне, противоположной тому мозговому полушарию, откуда вышел первый нейрон.

Третий нейрон,весь лежит в пределах мозжечка. Он начинается в коре и в flocculus, а оканчивается в nucleus dentatus — все это в пределах одного и того же полушария.

Четвертый нейрон начи­нается в nucleus dentatus и через верхнюю мозжечковую ножку идет к красному ядру противоположной стороны, совершая таким образом вто­рой перекрест.

Пятый нейрон — это уже известный пучок Монакова. Так как он делает так назы­ваемый перекрест Фореля, то вся система в целом в преде­лах пятого нейрона совершает третий перекрест.

В результате этих трех перекрестов двигательный импульс, пробегающий по этой системе, совершает пол­ный винтовой оборот по длинной оси центральной нервной системы и в конечном счете иннервирует противоположную сторону. Шестой нейрон — периферический (рис, 6).

В то время как сведения наши о прямом кортико-мускулярном пути — в анатомической их части — представляют прочно сложившуюся систему, в учении об экстрапирамидных путях имеется много пробелов, и досто­верность отдельных частей его далеко не одинакова. Одни звенья этих сложных и запутанных путей установлены вполне точно и даже изучены сравнительно-анатомически (как, например, пучок Монакова), другие представляют образования наполовину гипотетические.

Соединение этих звеньев в одну цепь различными авторами произво­дится по-разному. Примером может служить экстрапирамидный путь через мозжечок: Левандовский (Lewandowsky) проводит второй нейрон в мозжечок, после чего следует дальнейшая цепь нейронов, обвивающая винтообразно длинную ось мозгового ствола; Бехтерев направляет импульс на отростки мостовых ядер прямо вниз через так называемый отвесный пучок моста в спинной мозг.

Рис. 6. Экстрапирамидный путь через мозжечок.

Соответственно этому отношение невропатологов к различным экстра­пирамидным путям далеко не одинаково: одни готовы считать приведенное выше описание за прочно установленные анатомические факты, другие отно­сятся ко всем этим концепциям с большой сдержанностью.

Непрочности анатомических основ вопроса соответствует и то смутное представление о физиологии экстрапирамидных путей, которым мы сейчас располагаем. Некоторые авторы, склонные приписывать экстрапирамидным путям важное функциональное значение, видят его в выполнении бы­стрых бессознательных движений защитного типа, — например, внезапная остановка на ходу перед препятствием — или в выполнении движений хотя и произвольных, но бессознательных, — как, например, ходьба, бег, играна музыкальных инструментах и т. п.

Мне лично представляется очень вероятным отношение экстрапира­мидных путей к симпатической нервной системе. Есть основания думать, что эти прерывистые пути играют для периферического аппарата симпатиче­ской системы такую же роль, как пирамидный путь для периферического нейрона кортико-мускулярного пути. Более, подробную мотивировку этого мнения вы услышите в очерке строения симпатической системы.

Если непрочно установлены анатомические основания вопроса и смут­ны относящиеся сюда физиологические представления, то патология разби­раемых систем может быть только гадательной.

И действительно, повреждению экстрапирамидных систем приписыва­лись и параличи какого-то типа, промежуточного между центральными и периферическими, и различные насильственные движения, и многое другое.

Если бы вы спросили, как правильнее всего отнестись ко всем этим не вполне установленным и не приведенным в систему данным, то я бы форму­лировал свое мнение так:

Что кроме пирамидного пути существуют еще другие центробежные системы, — это сомнению подлежать не может. Они устанавливаются частью патологоанатомическими наблюдениями, частью опытами над животными. Но относительно функции их точно высказаться в настоящее время очень трудно: здесь возможны только более или менее правдоподобные предположения.

Последнее, на что я хочу обратить ваше внимание, — это вопрос об участии симпатической системы в иннервации поперечно-полосатых мышц.

Самый факт прохождения симпатических волоконец в мышцы был изве­стен сравнительно давно, но раньше думали, что они идут к сосудам, что это волокна вазомоторной природы. И только за последнее десятилетие неожи­данно выяснился их истинный характер благодаря остроумному сочетанию физиологического эксперимента и новейших гистологических методов.

У животных перерезались передние двигательные корешки, вследствие чего периферический двигательный нейрон перерождался вплоть до своего концевого аппарата в мышце, удалялись также и межпозвоночные ганглии, вследствие чего гибли чувствующие волокна. Тогда при исследовании соответствующих мышц можно было видеть наряду с перерождающимися нервными волокнами и их концевыми приборами — целые и неперерожден­ные безмякотные волокна также с концевыми приборами, оканчивающимися под сарколеммой мышечных волокон Смысл этих анатомических картин про­верялся опытом. Когда перерезанные корешки успевали совершенно пере­родиться, пробовали раздражать их электрическим током и не получали ни­какого сокращения. Раздражение же соответствующих симпатических во­локон давало мышечное сокращение очень своеобразного характера Выяс­нилось, между прочим, любопытное явление, что разные мышцы получают различное количество симпатических волокон. tàê, например, диафрагма и межреберные мышцы получают симпатических волокон даже значительно больше, чем соматические мышцы, заведуемые от n.

Делались попытки выяснить физиологическую роль этих волокон. Так, например, думали присвоить им значение в поддержании мышечного тонуса. Но экспериментальная проверка не подтвердила этого предположе­ния: удаление чуть ли не всей симпатической системы на одной стороне не создавало разницы в тонусе мышц на обеих, половинах тела

Есть попытки связать эти волокна с химизмом работающей мышцы. Пока еще определенных результатов получить не удалось.

Один только интересный результат получился из наблюдения над характе­ром сокращения поперечно-полосатых мышц при раздражении симпатических волокон.

Так, у животных разрушался подъязычный нерв, снабжающий мыщцы языка. Когда этот нерв перерождался, то оставались целыми только симпа­тические двигательные волокна, которые идут к мышцам в составе чувствую­щего n. lingualis. Раздражение этого нерва, т. е. раздражение симпатических волокон, давало «своеобразное, медленное, долго длящееся тоническое сокраще­ние парализованной половины языка».

Оказанным исчерпывается то немногое, что известно в настоящее время относительно физиологии этою иннервационного аппарата для поперечно-полосатых мышц.

Значение этих находок последних лет и чрезвычайно важно и вместе с тем чрезвычайно темно. Из них явствует, что так называемые «произволь­ные» мышечные волокна получают одновременно иннервацию из двух источ­ников: цереброспинальной нервной системы, которой по ходячим воззре­ниям приписываются сознательно-произвольные функции, и симпатической, которой тот же источник присваивает непроизвольные функции. Следова­тельно механизм сокращения поперечно-полосатых мышц или, как при­нято говорить, «физиология произвольных движений», не покрывается меха­никой кортико-мускулярного пути: требуется еще какое-то дополнение.