Топографическое деление коры.

Ширина всей коры, количество клеток и ширина каждого слоя клеток на фронтальном разрезе, а также клеточный состав, т. е. величина, форма, расположение клеток в каждом участке коры чрезвычайно варьируют (рис.

Приводимая дифференциация в строении коры в общем совпадает с данными физиологии и клинического материала о локализации функции в коре мозга. Особенно показательны исследования неврологов Ц. Фохт и О. Фохт с электрическим раздражением коры обезьяны церкопитека. Они обнаружили полное соответствие полученных этим путем физиологических результатов с гистологически установленной архитектоникой мозга животных. На основании своих исследований эти авторы составили предположительную карту полей для человеческого мозга. Она оказалась очень сходной с той, которая была составлена О. Ферстером (4) для человеческого мозга на основании раздражения коры при операциях.

9

Рис. 3. Аксонные разветвления главных типов пирамидных нейронов с нисходящими аксонами (а)

/ и 5 — вставочные нейроны, их аксоны не выходят из пределов коры; 4, 7, Ю w tf — ассоциационные пирамиды, 8 — проекционный нейрон (Лоренте де Но)

Рис. 4. Слои нервных клеток и пучков нервных волокон в коре большого мозга человека

Схематическое^изображение наиболее типичной для коры шестислойной архитектоники.

Рис. 5. Типы архитектонического строения коры больших полушарий человека

1 — тип двигательной области; 2 — фронтальный тип; з — париетальный тип; 4 — полярный тип; 5 — гранулярная, зернистая кора (Экономо)

Рис. 6. Деление коры церкопитека (обезьяны) на отдельные поля на основании физиологического и гистологического исследований

Указывается, какие именно части тела реагировали на электрическое раздражение. Цифры обозначают нумерацию отдельных полей по гистологическим исследованиям (Ц. и О. Фохт)

Микроскопическая структура коры высших позвоночных была изучена Лоренте де Но (5) на разных млекопитающих, включая и обезьяну. Подобно Р. Кахалу (6), он показал, что нейроны всех слоев коры мозга млекопитающих образуют своими сильно ветвящимися дендритами густую войлочную сеть. Многообразный нейронный состав двух наружных слоев коры мозга совсем не дает выходящих из коры аксонов. Эти аксоны клеток коротки и оканчиваются частью в том же слое, где лежат клетки, частью в соседних слоях, выше или ниже этого слоя. Иначе говоря, все нейроны первых двух слоев являются внутрикорковыми. Только в нижних четырех слоях аксоны значительного количества пирамидных клеток выходят из коры, но и здесь немало нейронов с короткими аксонами, осуществляющими связь нейронов этого слоя между собой и с вышележащими слоями.

Афферентные волокна, приходящие в кору из нижних отделов мозга, так называемые таламические волокна, заканчиваются преимущественно в четвертом слое, лишь немногие из них оканчиваются в третьем и пятом слоях и редко дают коллатерали к остальным слоям (рис. 1, 2). Лоренте де Но (5) находит, что эти афферентные волокна своими оканчаниями приходят в множественный синаптический контакт с находящимися здесь дендритами и телами клеток. Отсюда следует, что пирамидные нейроны нижних слоев коры могут иметь прямую связь с афферентными таламическими волокнами главным образом в своей дендритной части, распространяющейся во втором и третьем слоях. Но ввиду многочисленных аксонных связей вставочных пирамидных нейронов второго, третьего и четвертого слоев с пирамидами нижних слоев эти последние должны быть связаны с афферентными волокнами также и через эти нейроны.