Нейроны коры и их расположение.

Величина корковых нервных клеток колеблется в широких пределах от 8—9 мк до 150 мк. В коре большого мозга человека насчитывают до 15 млрд. нервных клеток, из них 6 млрд. приходится на долю мелких клеток.

У высших позвоночных имеется преимущественно шесть более или менее ясно очерченных слоев. Но каждый из этих слоев, кроме первого, может делиться на два и даже на три подслоя.

Первый слой, так называемый зональный, состоит главным образом из сплетений верхушечных дендритов пирамидных нейронов, клеточные тела которых расположены в других слоях коры. Нервных клеток в первом слое очень мало. В нем представлены горизонтальные клетки, аксоны и дендриты которых расположены также горизонтально в этом же слое (рис. 1).

Второй слой, так называемый внешний зернистый, включает массу мелких клеток, относящихся к мелким пирамидным, так называемым вставочным нейронам, и звездчатым нейронам, причем во втором слое господствуют мелкие пирамидные клетки.

Четвертый слой, так называемый внутренний зернистый, состоит в основном из мелких звездчатых клеток, но в нем также имеются пирамиды малого и среднего размеров.

Третий, пятый и шестой слои содержат главным образом пирамидные клетки средних и крупных размеров. Но и в них в небольшом количестве встречаются мелкие пирамидные и звездчатые клетки (рис. 1 и 2).

Каждый пирамидный нейрон имеет пирамидной формы клетку и множество дендритов. Один из них, наиболее толстый и длинный, выходит из верхушки клетки, направлен к поверхности коры. Он называется верхушечным, или апикальным, дендритом. От него на разных расстояниях от тела клетки отходят короткие боковые ветви. Поднимаясь выше, верхушечный дендрит дихотомически делится один или несколько раз. Все эти ветви поднимаются вертикально к первому слою, где кончаются, изгибаясь под прямым углом.

Аксон пирамидного нейрона выходит из небольшого холмика у основания клетки. У мелких, так называемых вставочных или промежуточных пирамидных нейронов, аксоны, разветвляясь в горизонтальном или вертикальном направлении, заканчиваются тут же, не выходя из коры. Аксоны

7

Рис. 1. Общий вид нейронов и их расположение в коре большого мозга мыши по Чангу

1 и 2 — афферентные таламические волокна; 4 и 5 — горизонтальные нейроны; 14 — звездчатый нейрон; //, 12,15 — ассоциационные нейроны; 13 — проекционный нейрон Беца; 16 — веретенообразный вставочный нейрон — клетка Мартинотти

Рис. 2. Схема распределения составных элементов частей коры большого мозга

С левого края — клеточная картина париетальной коры взрослой мыши, окрашенной по Нисслю. В середине рисунка — тела и дендриты представленных в коре типов клеток. Аксоны их не зарисованы.

I — пирамиды II слоя; 2 и з — пирамиды III слоя; 4 и 5 — звездчатые клетки; 6 — пирамиды IV слоя;

7, 8, 9 — длинные, глубоко лежащие пирамиды V слоя; 10—11 — короткие пирамиды У слоя; 12, 13 — короткие пирамиды VI слоя; 14, IS, 16 — веретенообразные клетки; 17 — глубоко лежащая звездчатая клетка. С правого края приведены афферентные волокна: а, b — специализированные таламические волокна; с, d — неспециализированные афферентные волокна; е, f — ассоциативные волокна. Все корковые клетки располагаются регулярно на более или менее близком расстоянии друг от друга, так что дендриты их образуют очень густое сплетение, синаптически сочлененное о афферентными и ассоциативными волокнами (Лоренте де Но)

средних и больших пирамид отдают множество коллатералей в коре, а главные стволики уходят в подкорковое белое вещество.

Звездчатые нейроны обладают небольшой шаровидной клеткой. Со всех сторон клетки выходит множество коротких дендритов и это придает нейрону форму звезды. Аксон, выходя из клетки, сейчас же сильно ветвится и оканчивается тут же на дендритах или же, отходя на небольшое расстояние, оканчивается на пирамидных нейронах того же или соседнего слоя (рис. 1 и 2).

На рис. 3 дается схематическое соотношение цитоархитектоники коры, типов клеток с их дендритами, афферентных и ассоциационных нервных волокон по Лоренте де Но.

Кора содержит множество пучков нервных волокон. В первом слое находятся нервные волокна, являющиеся возвратными коллатералями аксонов нижележащих пирамидных нейронов, некоторые афферентные волокна из промежуточного мозга и, наконец, принадлежащие некоторым непирамидным нейронам коры мозга, например, клеткам Мартинотти (рис. 1). Во всех других слоях имеются пучки нервных волокон, которые, с одной стороны, вступают сюда из других отделов мозга и, таким образом, объединяют периферические органы чувств с корой, а с другой — представляют аксоны корковых пирамидных нейронов, которые объединяют между собой различные корковые участки, а также связывают кору с другими подкорковыми отделами центральной нервной системы. Эти волокна образуют как вертикальные пучки, перпендикулярные к поверхности коры, так и горизонтальные пучки (Филимонов, 2). К последним относятся главным образом аксоны ассоциационных нейронов, пучки Бехтерева и Велингера, а в вертикальные пучки входят, с одной стороны, аксоны ассоциационных и проекционных пирамид, а с другой — афферентные таламические волокна специфической и неспецифической систем (рис. 4).