Транскортикальная организация корковых нейронов.

Известно, что многие вставочные пирамидные нейроны имеют горизонтально направленные аксоны, а многие ассоциационные нейроны — длинные горизонтальные коллатерали. Это говорит за образование нейронных связей, а значит и нервных кругов в транскортикальном направлении.

Морелл (23) на кроликах и кошках подвергал двигательную зону одной лапы подпороговой анодной поляризации. Это приводило к повышению возбудимости в проекционных пирамидных нейронах этой лапы, без вызова

Рис. 60. Электрические ответы, зарегистрированные в различных слоях зрительной коры собаки на световое мелькание 10 в сек.

Биполярное отведение с межполюсным расстоянием 0,5 мм. Глубина погружения электродов от поверхности коры: слой 1—71,1 мк, II—213,0 мк, 117—426,0—368,2 мк; IV—651 мк; V—851,0—823,6 лиг; VI—1192,8—1107,6 мк (Рабинович)

движения конечности. Из поляризованного участка микроэлектродами отводилась активность отдельных нейронов. Если во время поляризации раздражали кору электрическим током на расстоянии 1—2 см, то эти нейроны отвечали двойными вспышками пиковых потенциалов (рис. 62, а). Первая вспышка наступала со скрытым периодом в несколько мсек., а вторая — в несколько десятых секунды и, притом, тем позднее, чем дальше были раздражающие электроды. После перерезки коры вокруг участка, где находились поляризующий и отводящий электроды, без повреждения подкоркового белого вещества исчезала вторая вспышка (рис. 62, б), а после отделения этого участка коры от подкоркового белого вещества без кругового обреза исчезала первая вспышка (рис. 62, в). Очевидно, из раздражаемого участка возбуждение передавалось к поляризованному участку как по ассоциационным пирамидным нейронам посредством одной или двух синаптических передач, производя первую вспышку, так и по вставочным пирамидным нейронам посредством длинной серии синаптических передач, производя вторую вспышку.

Очевидные факты транскортикального распространения возбуждения даны в опытах Хананашвили (24, 25). Он наблюдал у собак, что после перерыва внутрикорковых связей, между отдельными участками затылочной области, происходит определенное нарушение зрительной функции. Именно, в первые дни после операции полностью отсутствует предметное зрение, со временем оно восстанавливается, но и через месяц оно осуществляется все еще труднее,

106

Рис. 61 Схема нейронных связей в зрительной воспринимающей области.

Наверху дано схематичсское изображение 17 и 19 полей коры. Римскими цифрами обозначены слои коры (слева — дтя поля 19, справа — 17). Границы между полями обозначены пунктиром. Поле 18 на схеме не изображено

В средней части схемы даны подкорковые образования. Внизу — сетчатка глаза, С — звездчатые клетки Кахала с длинными аксонами, st — короткоаксонные звездчатые клетки, Аff 1 — специфические афференты из наружного коленчатого тела, Аff 2 — вертикальные афференты неизвестного происхождения, Аff 3 — ассоциационный афферент, М — пирамидная клетка Мейнерта, arc — пирамидная клетка с дугообразным аксоном, a — аксоны пирамидных клеток, Pulv — подушка зрительного бугра, cgl — наружное коленчатое тело, Pgn — прегеникулярное ядро, h — гипоталамус, Рr — протектуальное ядро; cqa— переднее двухолмие, п III — глазодвигательный нерв, ch — хиазма, R — сетчатка, g — ганглиозные клетки сетчатки, а1 — амакринные клетки, tr о — зрительный тракт Арабскими цифрами обозначены слои наружного коленчатого тела. Штриховые линии обозначают центрифугальную систему волокон, которые начинаются в коре и других отделах головного мозга и оканчиваются в сетчатке на амакринных клетках Схема Щкольник-Яррос составлена по ее собственным и литературным данным (Минковского, Ле Гро Кларка, Полякова, Кахала, Новохатского и др. )

чем до операции. Отсюда следует,, что транскортикальные связи играют определенную роль в предметном зрении. Но даже множественные насечки в зрительной или сенсомоторной коре, как это делали Сперри (26, 27) и Хананашвили (25), не приводят к существенному нарушению кожного, мышечного или зрительного восприятия, благодаря развитому вертикальному строению коры и свободной передаче возбуждения по ассоциационным пирамидным нейронам.