Эфферентные связи прореальной извилины.

Нервные связи прореальной извилины с другими областями коры, а также с подкорковыми образованиями изучались многократно. После локального повреждения разных участков исследовалась дегенерация выходящих из нее эфферентных волокон.

Мы здесь приводим новейшие данные по результатам исследований А. Микеладзе и Г. Кикнадзе (34, 35) как эфферентных связей прореальной из-

494

вилины (рис. 198 и 199), так и некоторых ее афферентных (рис. 200) связей. Эти авторы удаляли у собак часть прореальной извилины (поле F% по Адрианову и Меринг, 36) и прослеживали эфферентные пути методом дегенерации нервных волокон (по методу Наута в модификации Замбржицкого). Наблюдение за ходом и окончанием дегенерированных нервных волокон показало, что прореальная извилина посылает эфференты во многие корковые поля. Особенно тесная связь отмечена с полями, расположенными в непосредственной близости от удаленного участка коры. Это в первую очередь поле F^ (также расположенное в прореальной извилине), премоторное (prcz) и моторное (Рна) поля, поле Рс4 на орбитальной извилине и, наконец, теменное поле Р. В перечисленных участках коры дегенерированные волокна довольно многочисленны. Их основная часть расположена в VI—III слоях, меньшая же часть проходит через // слой и, не оканчиваясь здесь, достигает / слоя.

В более отдаленных от прореальной извилины полях (поля ОР, 01, 02 зрительного анализатора, поля сильвиевой извилины и др.) количество дегенерированных волокон резко уменьшается. В этих областях коры дегенерированные волокна достигают только нижних слоев коры (F—VI).

Обширные связи прореальной извилины с архипалеокортексом и подкорковыми образованиями известны по исследованиям многих авторов. Микеладзе и Кикнадзе (34) удаляли у кошек всю прореальную извилину, а у собак, как это было отмечено выше, только часаь извилины. На рис. 199 приведены результаты исследования этих авторов (обнаруженная ими дегенерация представлена в виде цепочек и точек) в сопоставлении с данными зарубежных авторов (дегенерированные участки даны стрелками).

Рис. 198. Эфферентные корковые связи прореальной извилины коры головного мозга собаки

Удаленный участок прореальной извилины (поле F2 по О. Адрианову и Т. Меринг) зачернен. Точками обозначены поля, где обнаружены дегенерированные нервные волокна, частота точек соответствует интенсивности перерождения волокон (Кикнадзе, Микеладзе)

Как видно на рис. 199, прореальная извилина у кошек и собак связана со многими подкорковыми образованиями. Густая масса перерожденных волокон направляется по внутренней капсуле. Отсюда часть их заворачивает в хвостатое ядро, а также в скорлупу и бледный шар. На этом уровне дегенерированные волокна найдены также в своде, прозрачной перегородке, передней комиссуре. Из внутренней капсулы перерожденные волокна достигают дорсомедиального и вентрального ядер зрительного бугра, они найдены в ретикулярном ядре зрительного бугра, но через это ядро они проходят не оканчиваясь, тогда как в первых двух ядрах волокна оканчиваются у тел нейронов. Кроме того, удаление прореальной извилины вызывает перерождение волокон в гипоталамической и субталамической областях, меньше в черной субстанции, а также у клеток красного ядра. Прореальная извилина связана также с собственными ядрами варолиева моста, с трапециевидным телом. Дегенерированные волокна найдены были в средней ножке мозжечка и его коре (подробно мозжечок не изучали). Многочисленная де-

495

Рис. 199. Эфферентные связи прореальной извилины коры головного мозга кошин и собаки

Стрелками обозначены эфферентные связи прореальной извилины по данным литературы (/ — Аиег, 1956; 2 — Marshall, 1963; 3 — Webster, 1965; 4 — Cragg, 1965; 5 — Rinwik, 1966). Короткими цепочками обозначена проходящая, а мелкими точками — термин шьная дегенерация нервных волокон

генерация отмечается среди клеток ретикулярной формации, преимущественно в латеральных ядрах среднего и продолговатого мозга. Меньшая, но довольно четкая дегенерация прослеживается вдоль пирамид и в ретикулярном отростке серого вещества спинного мозга.

Микеладзе и сотр. (35, 37) исследовали также афферентную иннервацию прореальной извилины из разных участков коры и подкорковых образований. Результаты этих опытов подытожены на рис. 200. Хорошо видно, что с прореальной извилиной связаны не только ближайшая орбитальная извилина, но и сигмовидная извилина, сильвиевы извилины из новой коры, а из старой коры — поясная извилина и также такие подкорковые образования, как хвостатое ядро, субталамическая и заднегипоталамическая области, черная субстанция.

496

Рис. 200. Афферентные связи прореальной извилины коры головного мозга кошки

Кружочками обозначены исследованные участки: 1 — передняя сигмовидная извилина; 2 — передняя часть поясной извилины; з — орбитальная извилина; 4 — хвостатое 'ядро; 6 — передняя часть средней эктосильвиевой извилины 6 — средняя часть поясной извилины, 7 — средняя супрасильвиева извилина; 8 — задняя часть средней эктосильвиевой извилины; а — передняя сильвиева извилина; 10 — гипоталамическая и субталамическая области, 11 — черное вещество

Если принять во внимание, что прореальные извилины обширно связаны с премоторной и сенсомоторной областями коры, а также со всеми главными сомато-вегетативными координирующими механизмами подкорковых образований, то можно утверждать, что при активации всей объединенной системы субстратов памяти внешние реакции вызываются главным образом через прореальные извилины.

Надо думать, что через премоторные и сенсомоторные извилины наступают инструментальные движения конечностей и вообще локальные движения организма, а через кортикофугальные пути из прореальных извилин все сомато-вегетативные реакции эмоционального характера, а также такие общие для каждого поведения реакции, как локомоция, настораживание, ориентировочное движение головы и т. д.

На основании приведенных выше нарушений памяти по всем модальностям восприятия после удаления прореальной извилины и затем гистологических данных об афферентных и эфферентных волокнах прореальной извилины после локального повреждения коры мозга мы предполагаем, что все первичные зоны коры большого мозга двусторонне объединены ассоциационными нейронами не только со вторичными зонами, но и с нижневисочными извилинами и с прореалъными извилинами.

На рис. 196 была дана схема нервных субстратов коры и их нервных связей, в основном участвующих при зрительном восприятии объекта и репродукции его зрительного образа. И если принять во внимание обширные связи прореальной извилины с архипалеокортексом и подкорковыми образованиями, как это дано на рис. 199, то можно утверждать, что отсроченные реакции, возникающие на основе образной памяти, должно быть, происходят через эфферентную систему прореальной извилины.

Но фактически, как это будет видно ниже, воспринимающие области коры объединены и с корковыми отделами архипалеокортекса, (поясная извилина, гиппокамп), а также с подкорковыми образованиями (хвостатое ядро, амигдала и мозжечок). Двустороннее разрушение последних также приводит к временному исчезновению образной памяти. Но происходящие при этом нарушения образной памяти, должно быть, иного происхождения. Эти отделы старой и древней коры и подкорковых образований, должно быть, влияют на память тем, что они, действуя на новую кору своей афферентной импульсацией, поддерживают возбудимость нервных субстратов

497

образной памяти на некотором высоком уровне, необходимом для их актнвирования.