О роли гиппокампа в памяти.

Вопрос о том, какую роль играет гиппокамп в процессе памяти, стал предметом специальных исследований после клинических наблюдений, когда у пациентов с пониженной функцией памяти отмечались дегенеративные изменения в гиппокампе.

Явные расстройства памяти на ближайшие события отмечаются в том случае, когда гиппокамп повреждается вместе с повреждением средней части височной коры(Сковилл и Мильнер, 39). Что при повреждении гиппокампа необходимо повреждение и других мозговых структур для нарушения памяти на это указывает следующий факт. При развитии амнезии в случае Корсаковского синдрома имеются дегенеративные изменения в гиппокампе; однако, как выяснилось, амнезия при Корсаковском синдроме наступает лишь в том случае, когда наряду с гиппокампом имеются изменения в таламических структурах (Виктор, 40).

Опыты на животных, пока еще недостаточные и не всесторонне проверенные, показывают неоднородную картину в изменении поведения после повреждения или удаления гиппокампа. У крыс после двустороннего повреждения гиппокампа отмечается некоторое затруднение в решении лабиринтной задачи —нахождения правильного пути (Каада и сотр., 41), однако такие крысы при выработке у них оборонительных условных рефлексов проявляют несколько лучшие способности как в процессе выработки этих рефлексов, так и в процессе восстановления угашенного рефлекса (Исааксон99, 100).

Возможно, что гиппокамп, хотя он принадлежит к структурам старой коры, приобретает наиболее важное значение в реализации памяти именно у человека.

Вопрос о роли гиппокампа в функции памяти требует дальнейших подробных и многосторонних исследований.

На основании всего вышеизложенного надо полагать, что все означенные нервные субстраты (вторичные зоны, прореальные извилины, нижневисочные доли и гиппокамповы извилины) объединены двусторонними связями и работают как единое функциональное образование в отношении осуществления образной памяти. Поэтому нарушение одного из этих звеньев ведет только к временному исчезновению или ослаблению образной памяти, ибо путем развития деятельности других звеньев происходит более или менее значительное восстановление.

Существование разных областей памяти в коре больших полушарий ставит вопрос — какая из этих областей является ведущей? Нам кажется, что по опытам на животных, на основании их пищевого поведения, мы можем говорить только о памяти на пищевые объекты. Есть основание предположить, что такой ведущий субстрат в отношении запоминания и воспоминания пищевого объекта и внешней реализации соответствующего поведения находится в префронтальной области, где первичной зоной вкусовых и тактильных восприятий из ротовой полости, а также двигательной зоной акта еды является орбитальная извилина. Прореальная же извилина, видимо, является вторичной зоной и в отношении этих вкусовых и тактильных восприятий. Она же, по-видимому, является вторичной зоной наряду с орбитальной извилиной в отношении обонятельной рецепции. У кошек в проре-

498

альной извилине также богато представлены большие пирамидные клетки, которые являются ассоциационными и характеризуют вторичные зоны (Каада, 42).

Известно, что орбитальная зона дает вторичные ответы на раздражение кожи (Аликишибекова, 43, и др.)) на звуки, на световые раздражения и на электрические раздражения зрительного нерва (Бюзер и Боренштейн, 44; Аликишибекова, 43, и др.), а на раздражение обонятельной луковицы реагирует вторичными ответами наряду с прореальной извилиной (Каада, 43).

Все приведенные факты свидетельствуют о том, что орбитальная и прореальная извилины работают как одна объединенная система, как это подобает первичной и вторичной зонам одной воспринимающей области, и в то же время здесь может происходить интеграция всех названных рецепций между собой и с эфферентным нейронным комплексом приема пищи.

Так как при каждом приеме пищи происходит возбуждение орбитальной и прореальной извилин зрительными, слуховыми, кожными, вкусовыми и обонятельными раздражениями пищевого объекта и одновременно возбуждаются соответствующие зрительные, слуховые, кожные, вкусовые и обонятельные воспринимающие области, то между всеми этими возбужденными отделами коры легко устанавливаются замкнутые нервные круги. И, очевидно, ассоциационные нейроны прореальной извилины, участвующие в этих кругах, испытывают вышеозначенное устойчивое изменение клеточных белков при первом же активировании данных кругов. Поэтому они могут обусловить репродукцию образа пищи и ее местонахождения в течение долгого времени и тем самым производят адекватные отсроченные реакции. За такое объяснение говорит уже описанный выше факт, что после двустороннего удаления прореальной извилины отсроченные реакции на зрительные, слуховые и вестибулярные восприятия пищевого объекта надолго исчезают.

Итак, судя по опытам на млекопитающих животных, первичные воспринимающие зоны совокупно со вторичными являются нервным субстратом восприятия и образов внешнего мира, а прореалъные извилины, должно быть, являются ведущим нервным субстратом памяти в отношении запоминания образа пищевого объекта и его местонахождения.