ПРИСПОСОБЛЕНИЯ К УМЕНЬШЕНИЮ ПОТЕРЬ ВОДЫ ОРГАНИЗМОМ

Описанные ранее закономерные чередования периодов активного подстерегания хозяев в биотопах с повышенным дефицитом насыщения и нахождения в растительной подстилке, норах, почве и других микробиотопах с достаточно высокой относительной влажностью воздуха определяются необходимостью поддержания в организме определенного уровня содержания воды.

В наших опытах при содержании имаго семи видов аргасовых клещей при 20, 40, 60 и 80% относительной влажности и температуре 18 и 28° установлены значительные различия в среднесуточных потерях веса за счет испарения (табл. 7). Наибольшей засухоустойчивостью отличались Alveonasus lahorensis, Argas persicus и Ornithodoros papillipes. Клещи A. vulgaris, Ornithodoros tartakovskyi и О. capensis оказались более гигрофильными и теряли в весе в среднем в 1.5—2 раза больше, чем виды первой группы, а О. verrucosus занимал в этом отношении промежуточное положение.

нию, несомненно связанная с существованием в аридных ландшафтах. В условиях низкой относительной влажности клещи могут терять без видимых повреждений в организме до 20% содержания воды. При дальнейшем высыхании начиналась массовая гибель, хотя одиночные особи выдерживали 30% потери в весе.

Все изученные виды длительное время переживали при относительной влажности 60%, которая, вероятно, служит экологическим порогом, выше которого величина испарения уже относительно невелика и не представляет угрозы для существования организма. Относительная влажность 80% и выше представляет уже физиологический порог, за которым водный баланс относительно постоянен и изменения веса связаны преимущественно с метаболическими потерями.

При содержании нескольких видов иксодовых клещей в сухой атмосфере при 25° (Lees, 1946а) их устойчивость к высыханию оказалась в целом ниже, чем у аргасовых клещей. Наименее устойчивым был Ixodes ricinus, терявший в этих условиях до 50% веса за суткп и выживавший не более 1—2 дней. I. canisuga и I. hexagonus выжпвалп 4—5 дней и АтЫуотта cajennense —10 дней при 5% потерях веса за сутки. Наибольшая устойчивость была свойственна клещам Rhipicephalus sanguineus и особенно Dermacentor andersoni и D.

Среди иксодовых клещей наиболее приспособленным к существованию при низкой относительной влажности оказался Hyalomma asiaticum (Балашов, 1960а). Голодные имаго Н. asiaticum могут довольно безболезненно терять до 30% воды, содержащейся в их организме (примерно 20% от веса клеща). При дальнейшей потере воды в организме наступают необратимые изменения, скорость испарения резко возрастает и клещ очень быстро погибает. К моменту гибели обычно теряется до 50% воды (30—35?^ веса клеща).

В первой серии опытов (рис. 159, Л), проведенных при температуре, близкой к верхнему порогу активности (36°) при 10% относительной влажности, клещи погибали через 10—15 дней после начала опыта, при 25% — через 15—20 и при 50 % — через 20—25 суток. При 75 и 95 % относительной влажности они выживают по нескольку месяцев, а за 20 дней опыта их вес уменьшился соответственно на 11 и 4%.

При 26° скорость испарения воды в тех же условиях относительной влажности значительно уменьшается (рис. 159, Б). За 20 дней опыта клещи не погибали даже при 0, 10 и 25% относительной влажности, теряя 13, 10 и 7% своего веса. При 50, 75 и 95% относительной влажности потери веса за указанный период достигали всего 2—5%.Из механических приспособлений, ограничивающих испарение, решающая роль принадлежит самому поверхностному слою покровов тела — эпикутикуле и особенно ее восково-липоидным компонентам. При подъеме температуры кутикулы выше определенного значения («критическая температура») межмолекулярная структура восково-липоидного слоя нарушается и проницаемость покровов для воды резко возрастает. С последним связаны общие для наземных членистоногих особенности изменения скорости испарения с повышением температуры. Вначале потери воды за счет

Рис. 159. Изменения веса тела голодных самцов и самок Hyalomma asiaticum в условиях различной относительной влажности при температуре 36 (А) и 26° (Б).

испарения увеличиваются очень медленно, но после достижения определенного «критического» значения скорость потери воды возрастает скачкообразно в несколько раз. Считается, что критическая температура эпикутикулы может служить видовым признаком; чем выше ее значение, тем большей устойчивостью к высыханию отличается членистоногое (Lees, 1947; Beament, 1959).

У исследованных нами 8 видов аргасовых клещей с повышением температуры на 10° испарение возрастало всего в 1.5—2 раза. Напротив, при повышении критической температуры на 1° потери воды сразу же увеличивались в 8—10 раз (табл. 8). У Hyalomma asiaticum при повышении температуры с 35 до 50° потери воды увеличивались с 0.16 до 0.24 мг/час на одного клеща. При 52° («критическая температура») происходило внезапное увеличение испарения и при 55° скорость испарения увеличивалась в 4 раза (1.05 мг/час). С дальнейшим повышением температуры скорость испарения вновь увеличивалась более или менее равномерно (рис. 160).

Рис. 160. Потери воды голодными самцами и самками Hyalomma asiaticum, убитыми парами аммиака, при разной температуре воздуха. Средние от взвешиваний 20 клещей для каждой точки.

Критическая температура в целом хорошо коррелирована с устойчивостью исследованных видов к высыханию. Среди аргасовых клещей самая высокая критическая температура (61°) свойственна Alveonasus lahorensis. Остальные виды по этому показателю можно разделить на две группы. У Argas vesper- tilionis, A. persicus, Ornithodorospapillipes, О. verrucosus она лежит между 49—54° ay О. capensis, О. iartakovskyi и Argas vulgaris — 42—48° (табл. 8).

Для иксодовых клещей в целом характерны более низкие значения критических температур, которые также отражают экологические особенности видов. Наиболее низкие показатели получены для высоко влаголюбивых видов, как Ixodes гісі- nus (32°) и I.

Таблица 8

Влияние температуры на скорость испарения воды через покровы клещей, убитых парами аммиака (потери веса в мг/г/час)

влажность воздуха составляет 15—50%. При 30—40° скорость испарения очень велика и существует угроза быстрого высыхания. Снижение температуры до 26° в несколько раз увеличивает продолжительность жизни клещей и значительно уменьшает скорость испарения. Однако даже при наиболее благоприятной комбинации температуры и влажности, возможной в природных условиях (20—25° и 40—50% относительной влажности), они неизбежно должны погибнуть от высыхания через 3— 4 месяца. Между тем голодные Я. asiaticum могут переживать в природе свыше года.

Сходная ситуация складывается и для лесных видов (Ixodes ricinus и /. persulcatus), фактическая продолжительность периода активности которых значительно дольше, чем можно предполагать, исходя из скорости потери воды во время нахождения на растительности. Насколько известно в настоящее время, аргасовые клещи не пьют воду, а иксодовые клещи, если и могут в отдельных случаях восполнять этим способом потери воды (Wilkinson, 1953), то не всегда им пользуются из-за отсутствия капельной влаги в их микробиотопах. Главным источником поступления воды в организм голодающих клещей, как установлено экспериментальными исследованиями со многими видами (Lees, 1946а, 1947; Browning, 1954; Балашов, 1960а; Белозеров и Серавин, 1960; Балашов и Филиппова, 1964), служит активное поглощение водяных паров из атмосферы с высокой относительной влажностью.

В наших опытах предварительно «подсушенные» особи большинства видов аргазид адсорбировали водяные пары при относительной влажности воздуха в 80% и выше. Как видно из табл. 9, если потери за счет испарения не превышали допустимой для организма клеща нормы в 20% от ис-

Таблица 9

Адсорбция водяных паров аргасовыми клещами, предварительно выдержанными в течение 10 суток при 20% относительной влажности (средние от взвешиваний 10 клещей для каждой точки, вес в мг)

Примечани е. При 80 и 100% относительной влажности у Alveonasus lahoremis наблюдалось дальнейшее уменьшение веса, отмеченное в таблице знаком минус.

ходного веса, то клещи в 10-дневный период полностью или частично восстанавливали вес, которым обладали до начала подсушивания. При этом поглощение водяных паров в общем было пропорционально потерям воды за счет испарения. Виды, терявшие в сухой атмосфере большое количество воды (Ornithodoros capensis и О. tartakovskyi), интенсивнее адсорбировали влагу из воздуха и сильнее увеличивались в весе (на 10— 29 % по сравнению с весом подсохших клещей). Напротив, более устойчивые к высыханию Argas persicus и Ornithodoros papillipes в тех же условиях увеличивались в весе всего от 1.2 до 9.6%. Только ксерофильный АІ- veonasus lahorensis вообще не адсорбировал водяные пары после предварительного выдерживания в сухой атмосфере. Можно, однако, предполо* жить, что в условиях опыта уменьшение веса особей этого вида на 3.5 — 6.6% существенно не меняло содержания воды в тканях и не вызывало потребности в восстановлении водного баланса.

Относительная влажность 80% оказалась достаточной для восстановления водного баланса и поддержания его на относительно постоянном уровне. Дальнейшее повышение влажности воздуха до точки насыщения не привело к резкому возрастанию скорости поглощения паров и соответственно увеличению в весе. По-видимому, выше точки равновесия, лежащей где-то междубО—80% относительной влажности, клещи способны поддерживать нормальную концентрацию воды в организме в значительной степени безотносительно к дефициту насыщения. Сходным образом вели себя и клещи Нуаіот- та asiaticum (табл. 10). Минимальная относительная влажность, при которой потери воды на испарение компенсируются ее адсорбцией из воздуха, составляет для них 80%. С повышением относительной влажности увеличиваются как скорость поглощения водяных паров, так и общее количество адсорбированной воды. При 80% относительной влажности клещи, потерявшие перед этим до

14% своего первоначального веса, увеличивались в весе в первые 4 дня, а затем вес их стабилизировался или даже несколько уменьшался, не достигнув исходной величины. При 95% относительной влажности клещи уже за 1 сутки не только восстанавливали исходное содержание воды в организме, но в ряде случаев оно было даже несколько выше, чем перед началом опытов. Общий вес воды, поглощенной клещами за это время, достигал 12% от веса тела «подсушенных» особей.

Точка равновесия, при которой потери воды на испарение полностью восполняются ее активным поглощением из воздуха, служит важным экологическим показателем, характеризующим степень гигрофильное™ разных видов. Для сравнения можно указать, что у Ixodes ricinus (Lees, 1946а) она близка к 92%, у Hyalomma asiaticum к 80% и у аргасовых клещей к 60—80% относительной влажности.

Предполагается, что водяные пары поглощаются гиподермальными клетками (Lees, 1946а). Этот процесс подвержен значительным индивидуальным отклонениям и, вероятно, зависит от общего физиологического состояния организма, так что в одинаковых физических условиях и после одинакового обезвоживания организма скорость адсорбции воды неодинакова даже среди особей одного вида. У недавно перелинявших или напитавшихся особей способность к поглощению водяных паров временно исчезает. Анестезия клещей высокими концентрациями С02 (Browning,

1954) или замазывание дыхалец (Белозеров и Серавин, 1960), вызывавшие резкие нарушения физиологических процессов, также приводили к прекращению адсорбции воды.

Особенностями регулирования водного баланса можно объяснить периодические вертикальные миграции многих видов иксодовых клещей, а также описанные в литературе сезонные перемещения аргасовых клещей внутри нор (Ушакова, 1956; Бусалаева, 1960). Подстерегание хозяев на растительности, поверхности почвы или в верхних отделах нор связано с неизбежными потерями воды на испарение. После понижения содержания воды в организме до определенного критического уровня характер поведенческих реакций изменяется и клещи перемещаются в растительную подстилку, трещины почвы или в норы. Здесь, в условиях высокой относительной влажности, происходит активное поглощение водяных паров и содержание воды в организме восстанавливается до нормального уровня. После этого клещи вновь переходят в более сухие стации, где имеются наибольшие шансы на встречу с хозяином.