Подтип Nematodes — круглые черви

Круглые черви, или нематоды, характеризуются удлиненным, округлым на поперечном разрезе .(откуда и название их) телом, которое лишено каких бы то ни было следов наружной или внутренней членистости.

Снаружи тело покрыто развитой кутикулой; ресничный покров всегда отсутствует. При осмотре кутикулы снаружи бывают видны просвечивающие продольные линии, идущие или по средней линии спинной и брюшной стороны, или по бокам (это стволы нервной системы и выделительные каналы). Кутикула может образовывать различные придатки— крылообразные или воротничковые выросты, сосочки разной величины, губы и др. Кутикула с поверхности бывает гладкая или исчерченная в поперечном, продольном или косом направлениях. Характер исчерченности бывает типичен для некоторых видов нематод, пример чего дается на рис. 276.

Под кутикулой лежит слой гиподермы, который у взрослых нематод превращается в зернистую или волокнистую ткань, потерявшую следы клеточного строения или превратившуюся в синцитий. Кутикула у личинок нематод неоднократно сбрасывается, каковой процесс является линькой. Изнутри к гиподерме прирастают мышечные клетки, продольными ребрышками вдающиеся в полость тела (рис.

277). Число мышечных клеток на поперечном разрезе червя у разных паразитов неодинаково. У аскариды их много; таких нематод называют Роіутуагіа (рис. 277, /); если мышечных клеток мало (8 у острицы — рис. 277, //), то соответствующих паразитов относят к группе Мего- туагіа. И в том и в другом случае мышечные клетки распределены по квадрантам поперечного сечения паразита, ограниченным продольными валикообразными выростами гиподермы в полость тела, образующими

так называемые боковые линии (рис.

Рис. 276 — размеры и характер поперечной исчерченности некоторых нематод, паразитирующих или могущих паразитировать у человека.

1 — масштаб к фиг. 2—8 в микронах; 2 — самка острицы 2.5 -2,6 ц; 3 - самец — 1 р.; 4 — Ancylostoma duodenale — оба пола — 5 р.; 5 — Necator americanus — оба пола — 6 р.; Н — власоглав — оба п ла в переднем конце — в — 7 |х, в заднем конце - 5[х; 7 - Toxocara canis оба пола — 12—13 |х; 8 — Toxocara mystax —

4,8 — 5,о jx; 9- 10—аскарида человеческая, оба пола, 180 - 20Э |х. Bondeau du Moyer.

Мышечные клетки круглых червей (рис. 277, cm) устроены своеобразно. В общем они вытянуты -в длину и имеют изнутри придаток, в котором сосредоточены протоплазма (саркоплазма) клетки, ядро и опорные фибриллы. В наружной веретеновидной части клетки дифе- ренцировано сократительное вещество фибриллярной структуры (м и о ф и б- р и л л ы). Мышцы нематод должны быть отнесены к категории гладких мышечных волокон. Движения тела нематод могут быть весьма энергичны и быстры (например, движение личинок). Замечательно, что даже крупные нематоды ‘ могут пролезать в очень узкие отверстия; известны случаи, когда аскариды пролезали в отверстия пуговиц или бусинок, случайно проглоченных человеком. Мышечные клетки прочно сращены с гиподермой, так как опорные фибриллы сократительного отдела клетки переходят в слой гиподермы.

Мышечные клетки, как правило, лежат одним слоем. Замечателен факт строгого постоянства числа этих клеток у некоторых нематод (Martini).

Размеры мышечных клеток могут быть очень велики: у лошадиной аскариды до 3 мм Длины, а у свайника-великана — до 4 мм.

Между кожно-мускульным мешком и внутренними органами лежит заполненная жидкостью полостьтела, которая является псевдо- целем, т.

Рис. 277—Поперечные разрезы через тело крупных глист.

Рис. 278 — Строение самки лошадиной аскариды.

1 — губы; 2 — окологлі точное ьерпное кольцо; 3 — глотка; 4 — выделительная система; 5 — фагоцитарные кл ,тк..; б — бцюшной л прений сівол; 7 — киш чн к; 8 -- влагал іще; 9 — матка; 10—яйцевод; II — яичник (левой стороны тела). По Л. В. Ш и м и к е в и ч.

I тип Polymyaria, II тип Меготуагіа. Ill тип Holomyaria; С—кугикула; // — гиподерма; cm - мышечные клетки; М — спинная и брюшная (в рис. II) линии; L — бокозая линия; Chm — мышечный слой. По Brumpt.

Пищеварительный аппарат у нематод, несмотря на их паразитический образ жизни, сохранился. Он начинается ротовым отверстием и, как правило, открывается заднепроходным отверстием (anus). Пищеварительная трубка вытянута в длину (рис..278) и в зависимости от развития из разных зародышевых листков делится на три отдела: переднюю кишку (stomadaeum), энто дермальную среднюю кишку и заднюю кишку (proctodaeum^. Первая и последняя эмбриологически развиваются из наружного зародышевого листка.

Рот круглых червей лежит терминально, т. е. на переднем конце тела (рис. 278), который у некоторых нематод изогнут вентрально или, наоборот, дорзально (рис. 304). Строение ротового конца весьма разнообразно и имеет большое значение в систематике нематод.

У одних рот является простым отверстием, ведущим в переднюю кишку.

У некоторых круглых червей, лишенных губ, рот ведет в расширенную полость, называемую ротовой капсулой (рис. 304), вооруженную различными кутикулярными режущими или колющими придатками (так называемые «з у б ы» нематод в форме разнообразных пластинок, крючьев, зубцов и др.). Эти придатки служат для ранения тканей органов, к которым нематода «присасывается» ротовой капсулой. Последняя не может быть сравниваема с уже известными нам присосками плоских червей, так как имеет совершенно другое строение и, в частности, вовсе лишена собственных мышц.

Рот или ротовая капсула ведут обычно прямо в пищевод. Последний состоит из трубки, выстланной кутикулой; стенка пищевода построена из радиально лежащих мышечных волокон, между которыми бывают заложены железистые клетки. В спавшемся состоянии пищевод на разрезе имеет форму трех правильно расположенных радиальных щелей. Длина пищевода различна: он или одинакового диаметра на всем протяжении, или же имеет одно или два глоточных вздутия. Последняя форма пищевода носит специальное обозначение рабдитной — по аналогии со строением пищевода угриц (рис. 294). В других случаях пищевод подразделяется на передний — мышечный — и задний — железистый отделы. От пищевода могут отходить слепые придатки.

Все части передней кишки, выстланные кутикулой, принимают участие в процессе линьки, сбрасывая старую выстилку и замещая ее новой.

Средняя кишка, или собственно кишечник, представлена прямой трубкой, построенной из эпителия различной формы, чаще цилиндрического, лежашего на базальной перепонке соединительнотканной природы. Свободная поверхность клеток превращена в каемчатый палочковидно исчерченный слой (который не имеет никакого отношения к ресничкам). В протоплазме эпителиальных клеток имеются гранулы, включения гликогена, жира, экскреторных продуктов, предсу- ществующие формы секрета и т. д.

Задняя кишка у нематод очень коротка;^ она, так же как и передняя, выстлана «хитиновой» кутикулой и открывается у самок самостоятельным отверстием, а у самцов вместе с половым отверстием впадает в клоаку. Anus у самок лежит обычно на брюшной стороне, чуть отступя кпереди от заднего конца тела. У самцов некоторых нематод (аскариды, острицы) задняя кишка имеет ректальные железы. У самок единичных видов нематод задняя кишка, как и анальное отверстие, отсутствует (например, ришта).

Органы выделения (экскреторная система) нематод весьма своеобразны. Они состоят из продольных трубок, заложенных в полях боковых линий (рис. 277, L). Передние концы трубок открываются общей порой сзади нервного кольца, у других нематод — две пары каналов: два задних длинных и два передних коротких; все они соединяются короткой поперечной ветвью, образуя фигуру буквы Н. Общий канал их открывается наружу по средней линии брюшной стороны тела, ближе к переднему концу. Иногда наблюдается асимметрия в развитии боковых стволов или полное отсутствие их (власоглав, свайник-великан). При всей своей длине боковые каналы выделительной системы представляют собой одну разросшуюся клетку, пронизанную внутриклеточным протоком. Выводная часть (porus excretorius) построена из двух гиподермальных клеток. Никаких следов бичей или ресничек в выделительных каналах нет. Экскреторная система нематод считается производным железистых образований покровов.

Функции внутриклеточного выделения присущи особым крупным •отростчатым фагоцитарным клеткам, которые лежат в изоляционной ткани на боковых полях. Таких клеток бывает 4, б или более. Помещаются они в передней части тела или же разбросаны по всей его длине. При впрыскивании в тело живой аскариды взвеси зернышек кармина можно наблюдать захватывание их протоплазмой этих клеток, что позволяет говорить об их фагоцитарной способности.

Нервная система состоит из окологлоточного коль- ц а, образованного сплетением нервных волокон, среди которых лежат дающие их нервные клетки, скопляющиеся иногда в ганглиозные группы.

Органы чувств развиты слабо; "можно видеть только различные сосочки и нервные окончания в покровах, распознаваемые только на срезах.

Чувствительными сосочками является, видимо, пара так называемых амфид — или боковых органов, лежащих в головной или шейной части (рис. 354; 1У 2) нематод; у некоторых нематод имеется пара или более постанальных ф а з м и д; последние свойственны видам, не имеющим хвостовых желез..

Органы дыхания и кровообращения у нематод отсутствуют.

Органы размножения. Круглые черви обыкновенно раздельнополы. Самцы меньше самок и отличаются от них присутствием ко- пулятивных органов в форме кутикулярных спикул, направляющего их движение рулька (gubernaculum) и копулятивной сумки (bursa copulatrix); отдельные части этого комплекса совокупительного аппарата у различных видов нематод отсутствуют. Копулятивная сумка состоит из выроста кутикулы, подпертой также кутикулярными ребрами (рис. 297, В). Форма и расположение всех этих частей копулятив- нОго аппарата важны для систематики нематод. Половое отверстие, как уже указывалось выше, открывается в клоаку, которая в свою очередь открывается на заднем конце тела. В ее окружности на покровах нематоды имеются половые сосочки.

Строение внутренних органов размножения самцов нематод весьма просто. Семенник представлен обычно одной тонкой длинной трубкой, которая расширяется в семепров од, в свою очередь подразделяющийся на семенной пузырек и семеизвергатель- ный канал; последний открывается вентрально от средней кишки в начало задней кишки, которая таким образом, становится половой клоакой. Живчики нематод своеобразны по форме и лишены бичевидного придатка.

Женские органы размножения парны (рис. 278), но также имеют трубчатую форму. Яичник в виде тонких нитей переходит в более толстые яйцеводы; эти ів свою очередь продолжаются в толстые стволы матки, которые сливаются в короткое влагалище. Женское половое отверстие совершенно не связано с пищеварительным каналом и лежит самостоятельно на вентральной поверхности нематоды. У некоторых крупных червей имеется непарная матка (Enterobius); есть виды и с непарным половым аппаратом (власоглав).

Яйца нематод одеты тонкой двуконтурной оболочкой (рис. 290); у некоторых видов оболочка толстая. Есть круглые черви, размножающиеся живорождением (отрождают личинок).

При копуляции самец охватывает самку копулятивной сумкой (если она у него есть) и вводит во влагалище спикулы. У некоторых нематод копулирующие пары срастаются в таком положении, образуя фигуру буквы У (например, Syngamus, рис. 301).

Жизненный цикл нематод. Жизненный цикл круглых червей начинается эмбриональным развитием зародыша под оболочкой яйца. Откладываемые самкой яйца или содержат еще недоразвитого зародыша, нуждающегося в дальнейшем развитии, протекающем во внешней среде, или же обладают вполне сформированной личинкой, способной заражать соответствующего хозяина. У некоторых видов личинки развиваются во время пребывания яйца в организме самки и отрождаются в подвижном состоянии.

Постэмбриональное развитие протекает различно в зависимости от того, имеются ли промежуточные хозяева у данного вида нематоды или нет; далее играют роль необходимость смены среды обитания по ходу метаморфоза и способ заражения хозяина, свойственный тем или другим круглым червям.

Многие нематоды развиваются прямым -путем, без участия промежуточных хозяев. У нематод можно различать следующие градации жизненного цикла.

1. Самка дает яйца, уже способные заражать хозяина, если они будут им проглочены.

2. Яйца, отложенные самкой, нуждаются в доразвитии зародыша; последнее зависит от того, куда, в какую среду и в какие 'экологические условия попадет яйцо, вынесенное с faeces из тела хозяина. При благоприятных условиях (температура, влажность и др.) в яйце через известный срок развивается личинка, которая уже может заразить хозяина, если яйцо будет им проглочено.

3. У некоторых нематод созревшая личинка выходит из яйца и живет в почве, если тому благоприятствует обстановка. В почве личинка линяет и достигает инвазирующего состояния, причем в своего хозяина она попадает пассивно — с пищей или питьем, или внедряется в него активно через кожу (ср. выше Schistosorrium).

4. Личинки нематод во внешней среде могут проделывать метаморфоз, принимая после линьки различный вид и превращаясь в конце концов в половые стадии. Размножение таких видов характеризуется как гетерогония, т. е. смена поколений паразита, размножающегося разными способами полового размножения, например партеногенетическое, однополое размножение, от которого появляются личинки, со временем превращающиеся в самиов и самок, размножающихся далее обоеполым путем.

Жизненный цикл многих нематод усложняется приспособлением к распространению их при содействии промежуточных хозяев. Все разнообразие соотношений можно разбить на две категории случаев:

а) заражение окончательного хозяина нематодами происходит при поедании им промежуточного хозяина с соответствующими стадиями развития круглой глисты;

б) промежуточный хозяин фактически является переносчиком нематод, и заражение окончательного хозяина не связано с гибелью промежуточного хозяина.

Наконец, необходимо отметить, что нематоды никогда не размножаются в промежуточных хозяевах.