АДАПТАЦИИ РАВНИННЫХ ОРГАНИЗМОВ В ГОРАХ И В ЭКСПЕРИМЕНТЕ

Исследования реакции на недостаток кислорода как важнейший фактор воздействия на организм высоко­горья широко представлены на равнинных организмах, к числу которых должен быть отнесен и человек.

Практически на основании анализа довольно большо­го материала реакций равнинных организмов обычно де­лят горные условия на 3 группы в зависимости от высо­ты над уровнем моря. Малые высоты включают подъем в горы от 200 до 1000 м, средние высоты (среднегорье) от 1000 до 2500—3000 .л и большие высоты от 3000 м над уровнем моря и выше. Практически жизнь в естествен­ных условиях высокогорья простирается до 5000—5500 м. Выше проникает только человек, если иметь в виду высо­когорные экспедиции, и часто с применением дополни­тельной подачи кислорода для дыхания.

Наиболее простым и весьма важным критерием устойчивости организма к недостатку кислорода является определение высотного потолка. Подьем в барокамере с определенной скоростью или время выживания на опре­деленной высоте (барометрическом давлении) позволя­ют сравнить различных животных по их устойчивости к острому или хроническому кислородному голоданию.

Наиболее систематические исследования высотного потолка были проведены на разных животных Н. Н. Си- ротининым (1950). Большая устойчивость в гипоксии имеет место у коз. Автор высказывает предположение, что это обусловлено горным происхождением этих жи­вотных. Свиньи, по тем же данным, очень чувствительны к недостатку кислорода — их высотный потолок не пре­вышает 6000—7000 м н. у. м. Низкий высотный потолок наблюдается у домашней кошки; он не превышает 10 000 м. Очень низкий потолок — 8000 м и у медведя.

Как правило, пойкилотермные организмы обладают гораздо большей устойчивостью к гипоксии, нежели гомойотермные. Это также ярко выявляется в опытах в барокамере.

Более высоким, чем другие животные равнины, вы­сотным потолком обладают организмы, в течение жизни подвергающиеся гипоксическим состояниям,— ныряющие и животные, способные сворачиваться клубком (скручи­ваться).

Очень высоким потолком обладают некоторые копыт­ные и в частности овцы и козы.

Подъем в барокамере вызывает изменения в ряде физиологических функций, направленных на борьбу с развивающейся гипоксией. Наиболее ярко эти явления были продемонстрированы в исследованиях Л. Г. Фила­товой (1961) (см. табл. 17).

Физиологические изменения в организме под влиянием подъема в барокамере на 6000 м

(по Филатовой, 1958)

Из таблицы видно, что отдельные физиологические функции изменяются при острой гипоксии у различных животных неодинаково. Типично равнинные формы, на­пример ушастый еж, желтый суслик или лабораторные крысы и кролики, обнаруживают некоторое повышение содержания эритроцитов. У ныряющей формы — ондат­ры наблюдается небольшая реакция дыхания и измене­ние содержания эритроцитов.

Существует обратная зависимость между изменения­ми отдельных функций при гипоксии. Так, например, у крыс почти не изменяется количество эритроцитов, про­цент гемоглобина и частота пульса, но резко увеличи­вается частота дыхания. У желтого суслика почти не изменяется состав крови, но резко возрастает частота дыхания и пульса. У морских свинок картина очень близка к тому, что и у крыс. У серого хомячка повы­шается только частота дыхания, кислородная емкость крови даже несколько снижается.

Большая разница наблюдается в реакции ежей в летний и зимний периоды (в бодрствующем состоянии). Интересно резкое увеличение кислородной емкости кро­ви (реакция в зимний период) при совершенно неизмен­ных дыхании и пульсе. Таким образом, можно видеть не только глубокие различия в отдельных реакциях, но и их взаимное замещение при коротком влиянии кисло­родного голодания.

На лабораторных животных, поднятых в горы, и на животных, выращенных на разных высотах, проведено сравнительно мало исследований.

Данные Хуртадо и сотрудников не были подтверж­дены Полем (Poel, 1949), работавшим на акклиматизи­рованных в барокамере крысах. Только в сердечной мышце наблюдалось после 152 ежедневных подъемов в барокамере (высота 7620 м и. у. м.), увеличение содер-

Таблица 18

Эритроциты, гемоглобин крови и мышечный гемоглобин у собак, выросших на разных высотах (по Hurtado a. oth., 1937)

жания миоглобина. Такие же данные были получены для скелетной мускулатуры собак (Bowen a. Eads, 1949). В дальнейшем у крыс, акклиматизируемых в атмосфере газовых смесей на протяжении четырех поколений, не было обнаружено увеличения миоглобина мышц, равно как и увеличения активности цитохромоксидазы (Крепе и сотр., 1956). Только при интенсивной мышечной тре­нировке нескольких поколений крыс в высокогорье на уровне около 4000 м н. у. м. установлено возрастание содержания миоглобина в скелетной мускулатуре на 50—70% (Clark, Criscuolo a. Coulson, 1952).

Следовательно, возрастание гемоглобина связано в основном с воздействием высоты (при длительной ак­климатизации) на равнинные организмы, а возрастание миоглобина — главным образом с интенсивной мышечной деятельностью, протекающей в условиях пониженного парциального давления кислорода. Различия между эти­ми формами гипоксических состояний по их влиянию па химическую динамику снабжения тканей кислородом еще требуют дополнительных исследований. В этой связи интересно отметить, что у диких видов млекопитающих и птиц наблюдается небольшое увеличение НЬ крови по сравнению с домашними животными и значительное уве­личение мышечного гемоглобина (Верболович и Оста­ток, 1956).

Реакция организма человека на подъем в барокаме­ре была описана ранее. При подъеме в горы на малые и даже средние высоты многими исследователями не обнаруживалось заметных и достоверных возрастаний числа эритроцитов и содержания гемоглобина в крови. Только начиная с 2000 м н. у. м. в условиях Швейцарских Альп можно наблюдать некоторую реакцию крови на пребывание па высоте.

Таблица 19

Гематологическая картина жителей разных высот

(по Hurtado, 1964)

Наибольший материал по длительной адаптации че­ловека к горам собран в Андах (Monge, 1943; Hurtado, 1964), а также в горах Тянь-Шаня (Миррахимов, 1964а, 19646). В таблице 19 приведены данные, характеризую­щие состав крови у жителей Лимы (Перу) на уровне моря и жителей Марокоча на высоте 4540 м и. у. м.

Из таблицы видно, что у постоянных жителей, оби­тающих на высоте свыше 4000 м, увеличены все основ­ные показатели красной крови: общий объем крови и плазмы, гемоглобин, количество эритроцитов и гемато­крит. Следовательно, при достаточно сильном гипокси­ческом воздействии резко проявляется реакция крови, направленная на дополнительное снабжение организма кислородом. Эти явления, отражающие раздражение ко­стного мозга, отсутствуют у новорожденных (Reynafarjc, 1959) и появляются лишь спустя несколько дней после рождения ребенка.

У родившихся и постоянно проживавших на высоте 4540 м н. у. м. наблюдается устойчивое повышение ле­гочной вентиляции на 20—30% по сравнению с вели­чинами, обычно наблюдающимися на уровне моря. Од­нако, несмотря на такую гипервентиляцию, насыщение артериальной крови кислородом у жителей Марокоча не превышает 80%• Дыхательный центр обладает повы­шенной возбудимостью, так как гипервентиляция сохра­няется и после нормального насыщения крови кисло­родом.

Особенно интересны данные об изменении в этих ус­ловиях проницаемости для газов легочных мембран. Так, градиент между парциальным давлением кислорода в альвеолярном воздухе и напряжением кислорода в кро­ви при такой акклиматизации снижается. Восстановление оксигенации крови при такой акклиматизации снижает­ся, а после мышечной деятельности — ускорено. Состав альвеолярного воздуха изменен на 30—50%• Форма диссоциационной кривой оксигемоглобина не отличается от таковой на уровне моря. Количество эритроцитов уве­личено, что обеспечивает повышенную кислородную ем­кость крови. Однако, несмотря и а это, напряжение кислорода в тканевых капиллярах снижено с 57 мм на уровне моря до 37 мм на высоте 4540 м и. у. м., в сме­шанной крови соответствующие отношения 42 и 37 мм (рнс. 55).

Кривая диссоциации оксигемоглобина несколько сдвинута вправо, что обеспечивает более легкую отдачу кислорода тканям. Напряжение СО₂ в крови несколько снижено, но одновременно снижено и содержание бикар­бонатов, что обеспечивает нормальные величины pH крови. Повышенное содержание эритроцитов обсспечи- вает перенос СО₂, несмотря на снижение общей забуф- фереиности крови на больших высотах.

При такой адаптации человека к большим высотам наблюдаются и заметные изменения в тканях. Так, не­смотря на сниженное рО₂ в тканях, содержание молоч­ной и пировпноградпон кислот в крови не отличается от таковой на уровне моря. Более того, выполнение

Рис. 56. Насыщение крови кислородом на разных высотах у млекопитающих (по Hall, Dill, Barron, 1936):

1 — лама, 2 — викунья, 3 — овцы. По оси ор­динат — насыщение крови (%), по оси абс­цисс — высота (км)

физической работы адаптированным человеком на высо­те 5400 м приводит к меньшему образованию этих кис­лот, чем у человека на уровне моря. Мышечное сокра­щение происходит за счет увеличения аэробной фазы, по сравнению с таковым на уровне моря. Этот факт на­ходит объяснение в увеличенной капилляризации тка­ней, возрастании числа капилляров по отношению к чис­лу мышечных волокон (Hurtado, 1964).

Ферментативные механизмы тканей также значитель­но изменены. На фоне значительно увеличенного содер­жания миоглобина наблюдается возрастание активности митохондриальной дифеил гидрооксидазы, трансгпдро- геиазы, цитотохромредуктазы, т. е. окислительных фер­ментов, способных к высокому использованию кислорода в тканях (Reynafarje, 1962).

В противоположность этим фактам, свидетельствую­щим о картине глубокой адаптации человека на боль­ших высотах, был получен ряд данных, свидетельствую­щих о малой реакции со стороны дыхательно-циркуля­торной системы и системы крови при адаптации к средним высотам. Следует помнить, что постоянное пре­бывание человека на больших высотах возможно только в южных широтах, на Тянь-Шане и Памиро-Алае, в МНР и в Тибете, а также в горах Южной Америки. В более северных широтах жизнь человека и его круг­логодичное пребывание возможно лишь на высотах, не превышающих 1500—2000 м,. На этих высотах произво­дилось исследование влияния постоянного пребывания человека в горах Кавказа, Альпах и других горных ме­стностях. Здесь постоянно наблюдались заметные сдви­ги в составе крови, а также изменения дыхания и кровообращения (Grandjean, 1948). В горах Южной Америки — Андах, впервые было обращено внимание (Monge, 1943) на то, что значительное повышение содер­жания эритроцитов и гемоглобина в крови не является признаком адаптации человека к данной высоте, а яв­ляется «хронической горной болезнью». Монге была выдвинута теория адаптации к высотам, привлекшая вни­мание к тканевым процессам. Он считал, что адаптация включает прежде всего повышенное использование кис­лорода тканями и возрастание транспортных средств до­ставки кислорода лишь дополняет такие изменения. Эти явления были особенно детально изучены па средних и даже на больших (до 3500 м н. у. м.) высотах рядом исследователей (Слоним и сотр., 1949; Аваз- бакиева, 1958; Филатова, 1960; Миррахимов, 1964а, 19646).

У постоянных жителей Киргизии и Казахстана на высотах 1650—1800 м н. у. м. частота и глубина дыхания, частота пульса, содержание эритроцитов и НЬ в крови не превышает верхней границы нормы (Авазбакиева, 1958). На высоте 1700 и 2600 м н. у. м. (озеро Иссык- Куль) у человека в состоянии покоя не наблюдается увеличения числа эритроцитов, содержания гемоглоби­на, а также увеличения частоты дыхания, пульса и по­вышения кровяного давления (Филатова, 1954а). Однако при выполнении мышечной работы кровяное давление повышается значительнее, чем на высоте около 900 м.

Значительное снижение основного обмена в горах Тянь- Шаня было отмечено на высотах 760—2400 м п. у. м. на 315 здоровых людях (Фанталис, 1960).

Небольшое повышение содержания эритроцитов и НЬ крови обнаружено у жителей высокогорья Тянь-Ша­ня на высотах от 2100 до 2200 м (Миррахимов, 1964): увеличенным оказался и объем эритроцитов, и содержа­ние гемоглобина. У постоянных жителей Тянь-Шаня об­наружена брадикардия. Систолическое кровяное давле­ние не было изменено, а диастолическое имело тенден­цию к повышению. Особенно тщательно были исследо­ваны изменения сердечно-сосудистой системы человека в горах Киргизии. Изучены изменения кровяного давле­ния, скорости кровотока, особенности капиллярного кро­вообращения у постоянных жителей малых и средних высот и у приезжих — мало акклиматизированных. Мак­симальное кровяное давление во многих случаях харак­теризуется низкими величинами, минимальное несколько повышено. Пульс в покое замедлен, а граница сердца несколько расширена. Функциональные нагрузки харак­теризуются быстрым возвращением состояния сердечно­сосудистой системы к исходному уровню.

Совершенно особое место при этом заняло изучение кислородного запроса организма как в покое в условиях основного обмена, так и во время выполнения мышеч­ной работы. В упомянутых выше исследованиях, прове­денных на малых и средних высотах Тянь-Шаня, посто­янно наблюдалось снижение основного обмена, особенно четко выраженное, если исследование производилось с учетом погодных условий — температуры внешней среды (Миррахимов, 1965). Эти факты были созвучны отсутст­вию реакции со стороны кроветворной, дыхательной и сосудистой систем и затем детально проанализированы при изучении адаптации к высоте у людей, прибывших из различных районов СССР. Оказалось, что такой арс- активный (тканевой) тип адаптации свойствен людям, прибывающим из местностей, расположенных на малых высотах (Авазбакиева, 1968). Другими словами, сниже­ние реакции возникает, по-видимому, в результате пред­варительно длительно воздействовавшей на организм умеренной гипоксии.

В этом отношении значительный интерес представля­ют и исследования энергетического расхода при выпол- 244

нении мышечной работы в горах. Большинство прежних исследований, проведенных главным образом на альпи­нистах при кратковременных подьемах в горы, обнару­живало повышение газообмена и энергетических затрат на выполнение дозированной мышечной работы в горах. В последние годы, однако, показано, что у постоянных жителей гор кислородный запрос на выполнение мышеч­ной работы значительно ниже, чем у постоянных жителеіі равнины. При этом оказалось, что у горцев в Тянь-Шане при мышечной работе насыщение крови па 5 об.°/о мень­ше, чем у жителей равнины. Артериальное давление при выполнении одинаковой мышечной работы у горцев ни­же. Таким образом, сниженный энергетический обмен и кислородный запрос являются одним из критериев вы­сотной адаптации у человека при переезде из одной гор­ной местности в другую (Дубинина, Ковалева, Мирра­химов, 1967).

При подъеме в горы с уровня моря исследователи наблюдали другую картину. При переезде из Ленингра­да на Кавказ (Пятигорск — 550 м н. у. м.) газообмен повышался; дальнейший подъем в горы до высоты 2100м вызывал еще большее повышение газообмена, причем не только в состоянии покоя, но и во время мышечной работы. При подъеме и пребывании на высоте 2100 м количество эритроцитов в крови нарастает (Быков, Мар­тинсон, 1933). По данным С. М. Бедаловой (1959а, 19596), у человека в условиях средних высот Малого Кавказа (1200—1600 м н. у. м.) наблюдается учащение пульса, понижение кровяного давления. При кратковре­менном пребывании учащение пульса выражено более резко (возрастание с 80 до 90 ударов в 1 мин). Увели­чивается также венозное давление и скорость кругообо­рота крови.

При одномесячной адаптации детей в горах Малого Кавказа кислородная емкость крови увеличивалась, по­вышался газообмен и легочная вентиляция. Переезд и в этом случае происходил с уровня моря (Салахов, 1960; Багдасарова, 1968).

В условиях горы Арагац были обследованы группы людей, проживающих постоянно на разных высотах: 960, 2000 и 3250 м н. у. м. В этом случае в системе гор Мало­го Кавказа также не обнаружено отклонений основного обмена от нормы (Захарян, 1965).

Таким образом, до настоящего времени вопрос о кратковременной картине адаптации человека в различ­ных горных системах остается открытым. Решение его потребует еще выявления последовательных и повтор­ных влияний факторов, воздействующих на человека в горах на разных высотах. Высказываются предположе­ния о значении функции щитовидной железы. В горах Тянь-Шаня некоторые исследователи находили ее функ­цию пониженной.

Нет никаких данных о значении содержания микро­элементов для высотной адаптации человека и животных.

У человека скорость обмена железа (лтг/Ре/сутки/кг), равная на уровне моря 0,37, возрастает уже через 2 ч после прибытия на высоту (4500 м н. у. м.) до 0,54; через 1—3 недели — до 0,91, а через 6 месяцев адаптации к высоте держится на уровне 0,73. У аборигенов высоко­горья эта величина равна только 0,49, а после спуска на уровень моря падает до 0,16 (Reynafarje, 1966). Возра­стает всасывание железа в пищеварительном тракте; эта величина изменяется параллельно содержанию гемогло­бина в крови. При спуске на уровень моря эти показа­тели изменяются в обратную сторону. У человека, как поднявшегося в горы, так и родившегося там и прожи­вающего постоянно, спуск на уровень моря приводит к быстрой дезадаптации, к появлению отношений, харак­терных для жителей равнины.