АДАПТАЦИИ РЕПТИЛИЙ К ПУСТЫНЕ

Широко распространенные в аридной зоне рептилии представляют весьма интересный пример адаптаций ор­ганизма, включающих как элементы подчинения факто­рам внешней среды (conforming organisms), так и эле­менты регуляции (regulating organisms), предохраняю­щие животное от чрезмерных сдвигов во внутренней сре­де.

У многих представителей рептилий, главным обра­зом ящериц, обнаружены явления видовых температур­ных адаптаций, выражающихся в различных температу­рах, при которых наступает холодовое окоченение. Для ящериц характерно то, что активность наступает лишь при определенной температуре тела, которая поддержи­вается на постоянном уровне в течение всего времени, пока животное активно (колебания 0,56 — до 0,005°С). Такое своеобразное поддержание температуры тела до­стигается реакциями поведения, четко выраженной пред­почитаемой температурой. Температура тела пустынных 280

рептилий в состоянии активности в значительной мере поддерживается и солнечным облучением. При этом не­которые виды способны изменять свою окраску и тем самым регулировать поглощение и отражение лучей раз­личной части спектра.

Поскольку поверхность почвы в пустыне может в дневные часы нагреваться свыше 70° С, рептилии в это время суток укрываются в норах или на ветках расте­ний (Кашкаров и Коровин, 1936). Многие виды пустын­ных ящериц—агамы, кругоголовки зарываются в песок, глубокие слои которого имеют более низкую темпера­туру, нежели поверхность, и таким образом изолируются от прямого воздействия солнечных лучей.

Однако реакции поведения дополняются у пустынных рептилий мощным механизмом поддержания температу­ры путем испарения воды с поверхности верхних дыха­тельных путей — полипноэ. Испарение с поверхности те­ла, как и кожные железы у рептилий отсутствуют.

Термическое полипноэ лучше всего изучено у ящериц. При этом обнаружено, что между интенсивностью полип­ноэ, средней температурой активности и летальной тем­пературой существуют определенные прямые и обратные зависимости (табл. 26).

Таблица 26

Реакция на нагревание у трех видов ящериц

(по Dawson a. Templeton, 1964)

Очень важное значение в поддержании постоянной температуры тела имеет так называемый париетальный глаз. При удалении его температура тела ряда видов ящериц повышалась при нагревании как в природной обстановке, так и в лаборатории (Stehlin a. Eakiri, 1958). Такие данные были получены В. Н. Долининым (1968) при заклеивании париетального глаза пластинкой ста­ниоля. Эти факты указывают на рефлекторный характер поддержания температуры тела у пустынных ящериц, но изучены совершенно недостаточно.

Изменение окраски ящериц под влиянием солнечного облучения является одним из важных механизмов под­держания температуры тела. Отражаются от поверхно­сти тела преимущественно инфракрасные (тепловые) лу­чи.

Тканевые адаптации у рептилий в пустыне выража­ются в большей термоустойчивости мышечных белков, активности адезинтрифосфатазы (Ушаков, 1963; Schmidt-Nielsen a. Dawson, 1964).

Повышение температуры тела приводит у рептилий к возрастанию обмена веществ, учащению ритма сер­дечных сокращений. Реакция на температуру среды за­висит от дневного и ночного образа жизни животного. Так, летальная температура у дневных видов приходит­ся на 49—50° С, а у ночных — 43—44° С (Saint-Girons et Saint-Girons, 1956). Как правило, температурный пре­дел устойчивости к нагреванию коррелирует с уровнем температуры тела во время активности животных. У пу­стынных видов ящериц рода Sceleropus температура ак­тивности 35° С, а летальная 43° С. У воротниковой яще-

рицы (Crothaphytus collaris) соответствующие темпера­туры равны 38—39° С и 46—47° С. Пустынная игуана активна при температуре тела около 42° С, а ее леталь­ная температура близка к 50° С (Cowles a. Bogert. 1944) (рис. 64).

Рис. 64. Температура тела во время активности у ящериц Chemidophorus и Sceloporus magister из Аризоны и Sceloporus inagister из Флориды

(по Bogert, 1949)

Летальные температуры у рептилий обусловлены на­рушениями деятельности нервной системы и аноксией в результате нарушения связывания гемоглобином кис­лорода при высокой температуре среды (Dill, 1938).

Весьма важно для понимания адаптаций рептилий в пустыне изучение потерь воды путем испарения. Как общее правило, потеря воды рептилиями при темпера­туре тела, свойственной гомойотермним организмам (млекопитающим и птицам), составляет от 1/5 до 1/7. Примерно около 1/7 составляет и уровень обмена при высокой температуре тела (Dawson a. Bartholomew, 1958). Однако для пустынных рептилий соотношения не­сколько иные. Воротниковая ящерица испаряет в 5 раз меньше воды по сравнению с белой мышью, но только в 2 раза меньше по сравнению с кенгуровой крысой (Dipodomis merriami} (Schmidt-Nielsen, 1950).

Пребывание в норах — особенность экономии воды рептилиями. Более низкая температура среды, а следо­вательно, и более низкий обмен, более высокая относи­тельная влажность, а следовательно, и более низкая испаряющая сила воздуха создают здесь для реп­тилий наиболее благоприятные микроклиматические ус­ловия.

Однако низкий уровень обмена (теплопродукции) со­здает благоприятные условия для существования репти­лий и вне норы, так как в состоянии активности при одинаковой с пустынными млекопитающими температуре тела животному угрожает поступление тепла извне и наполовину меньшее образование тепла в теле. Этим можно объяснить богатую и разнообразную фауну реп­тилий в пустынях Старого и Нового Света.

Очень низки потери воды испарением через кожные покровы и при дыхании у черепах пустыни. У Gopherus agassizii потери воды оказались намного меньшими, чем у Terrapene Carolina, обитающего во влажной среде (Schmidt-Nielsen a. Bentley, 1966).

Особенно ярко эти зависимости проявляются при сравнении небольшого каймана (Caiman sclerops) с пу­стынными ящерицами (Iguana iguana и Sauromalus obe- sus). У ящериц испарение воды кожей составляло лишь 5% от этой величины у каймана (Bentley a. Schmidt- Nielsen, 1966). Данные такого рода совершенно изме­няют укоренившееся представление о малой проницае­мости кожи рептилий. Сравнительно высокие потери воды испарением, однако, хорошо компенсируются ма­лыми потерями воды с мочой и калом. Моча рептилий содержит мочевую кислоту как основной конечный про­дукт азотистого обмена. Для пустынных рептилий этот тип азотистого обмена является весьма благоприятным, так как при этом теряется минимальное количество во­ды. Это достигается секрецией гиперосмотической — по сравнению с плазмой — мочи.

Многие рептилии пустыни к тому же обладают удиви­тельной .способностью хорошо переносить увеличение концентрации хлоридов крови. Высокая концентрация летом наблюдается и в полевых условиях. Регуляция водного обмена у пустынных рептилий сходна с той, что имеет место у млекопитающих.