ГЛАВА 2. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ БИОСФЕРЫ

Цель этой главы — служебная: мы постараемся напомнить читателю основные факты и заключения, относящиеся к воз­никновению и эволюции органической жизни на Земле, оста­новившись, в частности, на эволюции групп животных и рас­тений, которые стали хозяевами изученных вирусов.

В соответствии с современными представлениями возраст Земли определяется примерно в 4,7 (4,66) млрд лет, из кото­рых около 1 млрд лет занимал догеологический, а 3,50— 3,57 млрд лет'—геологический период. В свою очередь этот период делят на докембрий (3 млрд лет) и фенарозой (0,57— 0,585 млрд лет). Дальнейшее подразделение геологической ис­тории Земли приведено в табл. 1.

' Палеоген и неоген объединяют в третичный период и в этом случае антропогену соответствует четвертичный период. Но палеоген подразделяют на эпохи (палеоцен, эоцен и олиго­цен), неоген подразделяют на миоцен и плиоцен, в этом слу­чае антропогену соответствует плейстоцен (1—2 млн лет). Если считать временем возникновенйя Земли 4—5 млрд лет назад, то в начальном периоде, длившемся 0,5 млрд лет, по­верхность Земли напоминала лунный рельеф. Затем Земля перешла в первично-океаническую стадию и образовалась пер­вичная атмосфера. Тогда же, около 4 млрд лет назад, появи­лась кора континентального типа. К середине и особенно к концу архейской эры (3—2,5 млрд лет назад) прото континен­ты объединились в крупные плиты, а в начале мезозоя (1,4 млрд лет назад) образовался единый материк Пангея, состоявший из северной (Лавразия) и южной (Гендвана) ча-

стей.

В истории Земли было несколько интенсивных периодов горообразования, отразившихся на эволюции биосферы. Пер­вое великое горообразование произошло между археєм и про­терозоем, второе — на стыке протерозоя и кембрия. Оба они сопровождались значительным уничтожением ископаемых. В последующем были менее интенсивные горообразования, которые не сопровождались большим уничтожением ископае­мых: герцинское — в конце перми и начале триаса, альпий­ское— в конце мезозоя, в неогене — в Северной Америке.

Первичные океаны составляли не более ¹∕ιo объема нынеш­них, остальная их масса образовалась позже за счет дегаза­ции ,внутренних частей Земли. Объем их значительно увели­чился в докембрии и достиг современных размеров в кембрии. Соответственно менялись рельеф и климат Земли.

Архей характеризуется значительной вулканической дея­тельностью, эрозией на больших площадях и слабым процес-

сом образования осадков. На грани архея и протерозоя про­изошел великий период горообразования. В это время очерта­ния материков мало напоминали нынешние. В западном по­лушарии Канада и Гренландия образовали большой материк; Бразилия и Патагония были отдельными островами. Африка была связана с Аравией и Индией; большая часть Европы была покрыта морем. Восточная Европа образовывала мате­рик Русской платформы, отделенный от островов Азии Ураль­ским проливом и морем Течас. В протерозое, особенно в его конце, отмечаются выраженная вулканическая деятельность, многократные оледенения, а также интенсивный процесс об­разования осадочных пород.

В кембрии, после интенсивного горообразования, наряду с высокими горами на материках преобладал низменный рельеф,' а климат был умеренным.

В ордовике происходило значительное погружение суши и климат стал теплым даже в Антарктике. В силуре в связи с поднятием суши образовались обширные внутриконтинен- тальные моря, а климат стал более засушливым. В конце си­лура начинается каледонский горообразовательный процесс, приведший к возникновению ныне существующих Скандинав­ских гор, гор Казахстана, Саяно-Байкальских гор, гор Шот­ландии.

В девоне продолжается поднятие суши, внутриконтинен- тальные моря обмелевают и уменьшаются, климат становится аридным, а затем наступает оледенение. Появляются пустыни и полупустыни. В карбоне снова .преобладают низменные ма­терики, климат влажный и теплый, образуются обширные бо­лота. В конце карбона вновь происходят поднятие суши и ис­сушение. В перми в связи с горообразованием материки при­подняты, усиливается аридность, а в южном полушарии про­исходит оледенение.

В триасе продолжается развитие аридного климата, мно­гие моря становятся мелководными, расширяются пустынные ландшафты. Эти же процессы продолжаются в юре, однако площадь тепловодных морей становится больше. В меловом периоде образуются многие горные системы в Европе, Азии

и обеих Америках (Альпы, Гималаи, Скалистые горы, Анды). Климат становится более континентальным и прохладным. Сокращается площадь морей. В течение всего мезозоя обра­зуются обильные отложения осадочных горных пород на всех континентах.

В кайнозое климат теплеет и остается таким в течение всего палеогена.

Таковы были геологические и климатические условия, в ко­торых происходили образование и эволюция органического мира на Земле.

Современные представления о происхождении жизни на Земле в значительной степени сложились под влиянием кон­цепции А. И. Опарина (1957, 1966, 1968, 1980) и J. Haldane (1965). Отсылая читателя к этим работам, а также к трудам F. Crick (1968), М. Eigen (1971), М. Retten (1971) и других авторов, мы лищь напомним, что в соответствии с этими пред­ставлениями биологической эволюции предшествовала хими­ческая эволюция, длившаяся более^ 1 млрд лет и приведшая к образованию первичных форм жизни на Земле.

В происхождении и эволюции жизни выделяют три глав­ные ста^йи: преджйзнь, раннюю жизнь в условиях бескисло­родной атмосферы и позднюю жизнь, связанную с кислородной атмосферой.

Первичная атмосфера Земли была водородной, она исчез­ла в догеологическом периоде. В результате вулканической деятельности и процессов дегазации недр Земли к началу ар­хейской эры образовалась вторичная атмосфера. Эта атмосфе­ра была преимущественно восстановительной и содержала во­дород, азот, метан, аммиак, окись углерода и воду, а также цианид водорода. Более современная точка зрения заключа­ется в том, что состав первичной атмосферы был не восстано­вительный, а нитрильный (3,5 Gyr) . Он включал CO₂, Н2О, N2 и СО и меньше NH3, H₂, СН4 и H₂. При отсутствии кислород­но-озонового экрана, под влиянием электрических разрядов и ультрафиолетового облучения стало возможным образование более сложных соединений: органических кислот, аминокислот, пуриновых и пиримидиновых оснований, порфиринов [Cal­vin M., 1969].

СХЕМА 1. ВОЗМОЖНЫЕ СОБЫТИЯ В ЭВОЛЮЦИИ ОТ «ПЕРВИЧНОГО БУЛЬОНА» К МНОГОКЛЕТОЧНОМУ ОРГАНИЗМУ

Начинается репликация клетки

он стал достаточно густым, чтобы дать начало образованию высокополимерных органических соединений.

Накоплению продуктов «первичного бульона» способство­вали орогенетические циклы развития Земли — чередование геосинклинальных орогенных и посторогенных периодов. Вследствие колебаний уровней моря в местах подъема суши в мелководных бассейнах под действием испарения могла про­исходить концентрация органических веществ «первичного бульона». Все это ускоряло химические реакции и способство­вало накоплению первичных форм жизни и ее предшествен­ников (схема 1) [Darnell A., Doolittle K-, 1986].

В экспериментах, моделирующих эти первоначальные ус­ловия нашей планеты, были получены не только аминокисло­ты и азотистые основания, но и их полимеры — полипептиды и полинуклеотиды. По данным S. Fox и К. Dose (1977), в этих условиях образуются протеиноиды (протобелки), включающие все 20 аминокислот с молекулярными массами порядка не­скольких тысяч, которые могут обладать каталитическими свойствами.

По сравнению с современной жизнью преджизнь обладала большим химическим разнообразием. Существенной ее основой

2*

19

явилась комплементарность пуриновых и пиримидиновых осно­ваний, которые наряду с простыми аминокислотами (глицин, аланин, серин и пр.) образовались в первобытной атмосфере и океанах из паров аммиака, синильной кислоты, метана и двуокиси углерода. Образование полинуклеотидных цепей из пуриновых и пиримидиновых оснований создавало возмож­ность их саморепликации с воспроизведением комплементар­ных полинуклеотидных цепей.

Дальнейший прогресс молекулярного отбора происходил при помощи аутокатализа, в результате которого возникли более сложные молекулы типа полипептидов, нуклеиновых кис­лот, полисахаридов. Вначале эти процессы были независимы­ми, но на каком-то этапе химической эволюции независимые процессы синтеза линейных последовательностей полипепти­дов и нуклеиновых кислот стали взаимосвязанными, посколь­ку такая объединенная система катализа имела преимущество перед двумя независимыми системами в том, что скорость ре­акции повышалась, а продукты реакции воспроизводились с высокой точностью. Таким образом мог возникнуть первичный генетический код. Вероятно, первичный генетический код был двоичным, и отражением его является решающее значение двух первых оснований современного трехчленного генетиче­ского кода. Вначале число аминокислот, из которых форми­ровались полипептидные цепи, не превышало 10.

Такой примитивный генетический код сформировался бо­лее 3,5 млрд лет назад, и в это время появились протобион- ты — примитивные клеточные структуры с метаболизмом. Позже число аминокислот увеличивалось до 20, а генетиче­ский код стал трехбуквенным и избыточным (вырожденным). Универсальный генетический код формировался 3,5—2,5 млрд лет назад, и в это .время появились палеокариоты с универ­сальным дизайном биохимических структур и их метаболиз­мом. Менее 2,5 млрд лет назад генетический код стал универ­сальным, появились прокариоты, а затем эукариоты, '^x

До последнего времени предполагалось, что каталитиче­скими свойствами обладали только полипептиды, в то время как нуклеиновые кислоты являлись только хранителями гене­тической информации. Однако недавно было показано, что нуклеиновые кислоты, в частности РНК, сами по себе обла­дают каталитическими свойствами. Были обнаружены две группы митохондриальной РНК грибов и группа ядерной PHK простейших, у которых сплайсинг обеспечивается самими PHK (self-splicing).Это отражает три возможных эволюционных пути автокаталитических реакций. Сплайсинг интронов груп­пы 1 происходит в отсутствие белка и источников энергии, но требует присутствия гуанозина. При сплайсинге ядерной PHK образуется не кольцо, а лариат. По-видимому, соответствую­

щие интроны содержат каталитические центры или же эту функцию осуществляют так называемые ядерные PHK (И1 и И2). Во всяком случае эти свойства PHK ио-новому осве­щают происхождение жизни.

Для дальнейшего их перехода к первичным живым формам было необходимо появление матричного синтеза полипептид- ных цепей из имевшихся ,в «первичном бульоне» свободных аминокислот, а такой синтез стал возможным лишь с появле­нием транспортных PHK (тРНК). Каждый вид тРНК обла­дает двойной специфичностью — способностью узнавать опре­деленный кодон в нуклеиновой кислоте и способностью свя­зываться с определенной аминокислотой. Вместе с тем разные тРНК имеют общие свойства: все они состоят примерно из 80 оснований, имеют одинаковую З'-концевую последователь­ность CCA, сходную конфигурацию и другие свойства, обеспе­чивающие возможность образования между аминокислотными остатками пептидных связей. Появление тРНК означало и по­явление генетического кода, так как каждому кодону поли- нуклеотидной цепи теперь соответствовал определенный анти­кодон тРНК, а каждый вид последней связывался с опреде­ленной аминокислотой.

На ранних стадиях химической эволюции репликация нук­леиновых кислот и синтез полипептидов происходили, вероят­но, без органического катализа, хотя уже на этом этапе, по- видимому, существовали источники энергии типа АТФ. Одна­ко появление полипептидов с ферментативными свойствами резко ускоряло матричный синтез полинуклеотидов и белков и знаменовало собой переход от химической эволюции к био­логической [Fox S., Nakashjma T., 1980]. К этому времени, по-видимому, относится появление белково-липидных мембран, отделявших первичные формы жизни от окружающей среды. Возможно, на этой стадии химической эволюции аутокатали­тические процессы стали пространственно локализоваться на первичных мембранных белково-липидных структурах с уча­стием полисахаридов и полинуклеотидов. Моделью таких структур являются коацерваты, в которых могли протекать гетерокаталитические реакции [Опарин А. И., Гладилин К. Л., 1980]. Здесь кончается химическая эволюция и начинается эволюция биологическая (рис. 1).

В результате матричного воспроизведения соответствую­щих молекул в определенных условиях происходит следующее: конкуренция размножающихся молекул за вещество, энергию, пространство; вариабельность матричных молекул; воспроиз­ведение в матричных копиях всех вариантов; естественный от­бор, т. е. сохранение и размножение лишь наиболее приспо­собленных. Иными словами, уже на этом уровне начинают действовать законы наследственности, изменчивости и эволю-

Рис. 1. Химическая и биологическая эволюция. По осн абсцисс—возраст (млрд лет); по оси ординат: вверху — эволюция органического мира, вни­зу— содержание кислорода в атмосфере .(% к современному уровню).

ции органического мира, что было хорошо иллюстрировано экспериментами, проведенными Ч. Дарвиным в пробирке.

Для эволюции биологических макромолекул характерна самоорганизация, которая уже имеет место на уровне прими­тивных нуклеиновых кислот. Рассматривая вопрос, что рань­ше возникло, белок или нуклеиновая кислота, М. Eigen (1971) считает его некорректным, так как это все равно, что спраши­вать, что возникло раньше — информация или функция. Раз­вивая концепцию самоорганизации материи, автор выдвигает общий принцип отбора и эволюции на молекулярном уровне, основанный на критерии устойчивости стационарных состояний по нелинейной термодинамической теории. Эволюция пред­ставляется неизбежным событием, если задано присутствие определенного вещества с определенными автокаталитически-' ми свойствами и если поддерживается такая величина порога свободной энергии, которая необходима для компенсирования стационарного производства энтропии/ Эта теория дает коли­чественную основу для постановки лабораторных эксперимен­тов по эволюции и правила построения простых молекулярных моделей, соответствующих возможным предшественникам жи­вых клеток.

Для биологических полимеров характерна способность к самосборке. Этими свойствами, (по-видимому, уже обладали

предшественники биологических полимеров, образовавшихся в «первичном бульоне», в частности, протеноиды, которые лег­ко формируют сферические (микросферы) и другие образо­вания, характеризующиеся относительной стабильностью и определенной упорядоченностью внутренней структуры. Гра­ничные их структуры напоминают клеточные мембраны. Ве­роятно, подобного рода самособранные образования и дали начало протоклетке (схема 2).

В статьях А. П. Руденко (1969, 1970) и Л. Б. Меклера (1980) на пути образования протоклетки отмечены следующие процессы или стадии: возникновение упорядоченности в бел­ках в отсутствие макромолекул и современного генетического кода; возникновение ферментов, участвующих в их синтезе; возникновение обмена веществ в отсутствие клеток, «наделен­ных» обменом; возникновение клеток в отсутствие других кле­ток, которые могли дать им начало; возникновение систем ак­кумулирования энергии; возникновение генетического кода.

Предполагают, что первичные формы жизни содержали в качестве генетического материала РНК. ДНК появилась поз­же и с ее появления произошло разделение функций между ДНК и PHK в том виде, в котором они существуют в настоя­щее время: ДНК является хранителем генетической информа­ции, а из двух видов PHK мРНК кодирует генетическую ин­формацию с ДНК, а тРНК переводит генетический код с язы­ка нуклеинового на язык белкоївьій.

Появление рибосомной PHK (рРНК) и возникновение ри­босом целиком относятся к ранним этапам биологической эво­люции, и все сохранившиеся до нашего времени древнейшие формы жизни обладают рибосомными системами синтеза бел­ков. Стабильность структуры тРНК и рРНК на протяжении нескольких миллиардов лет эволюции свидетельствует об иск­лючительно стабилизирующем характере естественного отбора в этом случае.

Предполагают, что переход от протоклетки (proto-cell)к прокариотной клетке произошел в. промежутке 3—4 млрд лет назад. Предшественниками ископаемых бактерий были проге- ноты. Ранние прокариотические клетки существовали в вос­становительной атмосфере и нынешние метаногенетические бактерии, по-видимому, являются прямыми их (потомками. Пер­воначальные прокариоты обладали способностью к анаэроб­ному брожению. Затем появилась примитивная форма бакте­риального фотосинтеза, затем более сложная форма фотосин­теза типа растений (сине-зеленых водорослей) и лишь впо­следствии аэробное дыхание.

Образования, проходившие долгий путь от неживой к жи­вой материи, обозначаются как эобионты, более близкие пред­шественники ископаемых бактерий (более 3 млрд лет ,назад),

Se СХЕМА 2. ЭВОЛЮЦИЯ САМОСБОРКИ

ю

как протоклетки, или прогеноты. По данным S. Fox и соавт. (1977), изучавших гомологии 18S рРНК в целях исследования филогенеза прокариотов, первоначальные прокариоты дали начало трем эволюционным линиям: уркариотам (Urkaryo- tes),ставшим симбионтами, потомками которых являются ци­топлазматические компоненты эукариотов; архебактерии (Archaebacteria), потомками которых являются современные метанобактерии, и эубактерии (Eubacteria) —предки совре­менных бактерий.

В процессе биогенеза, или биопоэза, различают стадии коа­цервации, формирования мембран, появления метаболизма, са­мовоспроизведения (редупликация). Уже на данных стадиях могли появиться мутации, приобретавшие новую способность — способность к органическому фотосинтезу. Этот новый образ жизни давал большие преимущества по сравнению с анаэро­биозом. Глобальным результатом органического фотосинтеза стало накопление в атмосфере свободного кислорода, которое продолжалось около 2 млрд лет.

Смена восстановительной атмосферы на кислородную на­чалась между средним итюздним докембрием, около 1,8 млрд, лет назад, а кислородная атмосфера сформировалась 1,4 млрд лет назад. Таким образом, если жизнь появилась на Земле 2,7—3,2 млрд лет назад, то потребовалось 0,9—1,4 млрд лет, чтобы появились организмы, использующие фотосинтез.

Нарастание содержания кислорода в атмосфере до 1% со­временного уровня повлекло за собой многие последствия, по­скольку уже при такой его концентрации поглощалась самая опасная для жизни часть ультрафиолетового излучения. Пред­полагают, что такая атмосфера образовалась в начале кемб­рия и этот период соответствует «взрыву жизни», нашедшему отражение в изобилии ископаемых. Если до этого обитаемым был только слой воды не глубже 50 м (куда еще проникает солнечный свет) и не мельче 10 м (куда проникало смертель­ное жесткое ультрафиолетовое излучение),_zто с изменением состава атмосферы за счет увеличения в ней кислорода для жизни стали доступны и поверхностные слои водоемов, а впо­следствии стало возможным и завоевание суши. Одновремен­но с нарастанием количества кислорода в атмосфере умень­шилось количество двуокиси углерода, поступавшей из недр земли и являвшейся основным источником образования кис­лорода.

Предполагаемая история атмосферного кислорода и дву­окиси углерода освещена в работе W. Rutten (1971). По его данным, содержание кислорода в атмосфере, составлявшее 0,001% от современного уровня, начало повышаться около 3,2 млрд лет назад, достигнув к 2,7 млрд лет назад 0,01% от современного, 400 млн лет назад 0,1% от современного и

200 млн лет назад современного уровня. Одновременно с этим уменьшалось содержание двуокиси углерода, которое в до­кембрии было 10-кратным по сравнению с современным. При этом в периодах интенсивных горообразований содержание двуокиси углерода резко возрастало вследствие выбросов его из земных недр в атмосферу.

Первые следы жизни — микроскопические биогенные отло­жения и молекулярные ископаемые — обнаруживаются в ран­нем и среднем докембрии, возраст их определяется более 2,7 и даже 3,2—3,7 млрд лет. На репликах со шлифов в электрон­ном микроскопе обнаружены глобулярные и нитчатые обра­зования, напоминающие клетки бактерий и сине-зеленых во­дорослей. Эти организмы обладали метаболизмом, характе­ризовавшимся секретированием карбоната кальция (стромато­литы). Если считать возраст Земли более 4,5 млрд лет, то первые кокковые и нитчатые бактерии обнаружены в осадоч­ных породах 3,5 млрд лет назад, а отделение эукариотов от прокариотов произошло 2—3 млрд лет назад. Гипотетический общий предок имел геном, составляющий ¹∕₄генома современ­ных прокариотов. В позднем докембрии уже регулярно обна­руживаются микроорганизмы, напоминающие бактерии и си­не-зеленые водоросли. В раннем кембрии уже имеются много­численные ископаемые, относящиеся к многоклеточным орга­низмам.

Итак, химическая эволюция продолжалась более 1 млрд лет и завершилась в среднем докембрии (позднем архее) об­разованием первых клеточных организмов — .предшественни­ков прокариотов.

Что же касается эукариотов, то в настоящее время почти общепризнано, что они произошли от симбиоза двух прокарио­тических форм, из которых большая клетка была гетеротроф­ным анаэробом, а меньшая — прокариотом, способным к дыха­нию. В дальнейшем этот симбиоз стал обязательным, причем в него могли включиться несколько разных прокариотов. Клетка-хозяин постепенно «отделила» ядро, а потомками сим­бионтов являются митохондрии, хлоропласты и, возможно, центриоли с аппаратом митотического веретена [Sagan L., Margulis L., 1967]. Структуры типа эукариотов впервые обна­руживаются в отложениях давностью 1,5 млрд лет назад.

Серьезным доводом в пользу симбиотического происхож­дения эукариотов является сходство рибосомного аппарата ми­тохондрий и хлоропластов эукариотов с таковым прокариотов, в частности, большая гомология 16S PHK митохондрий и хло­ропластов с 16S PHK бактерий и отсутствие такой гомологии с цитоплазматической PHK с молекулярной массой 18 000 [Bonen L. et al., 1977]. Рибосомы митохондрий и хлоропластов чувствительны к хлорамфениколу, как рибосомы прокариотов,

в то время как цитоплазматические рибосомы эукариотов не­чувствительны к этому антибиотику. Эта точка зрения разде­ляется, однако не всеми. В частности, в настоящее время на­коплено много фактов, указывающих на репродукцию ряда вирусов в хлоропластах и митохондриях. Основываясь на этих данных, выдвинуто предположение о существовании вирусов, использующих ферментные системы этих органелл («митофа- ги», «хлорофаги»), которые реплицировались в эволюционных предшественниках пластид и митохондрий. При этом возмож­ны две модели эволюционного процесса: прокариотная ДНК сохранилась автономной в органеллах, происшедших от соот­ветствующих прокариотов — симбионтов эукариотических ор­ганизмов, или ДНК эндоплазматических симбионтов вошла в состав ядерной ДНК эукариотов. По-видимому, обе модели были реализованы в ходе эволюции эукариотов, причем в слу­чае транспорта прокариотных генов в ядро эукариотов век­торами могли быть упомянутые выше гипотетические вирусы.

Имеются, однако, и критические замечания по концепции об экзогенном эндосимбиотическом происхождении органелл эукариотической клетки [Серавин Л. И., 1986]. Ей противо­поставляется концепция об аутогенном (эндогенном) их про­исхождении путем эволюции поверхностной мембраны, цито­плазмы и нуклеоида. К сожалению, автор, выявляя трудности объяснения некоторых фактов (строение ДНК, тРНК мито­хондрий и хлоропластов), обходит очень важный вопрос о го­мологии нуклеиновых кислот органелл и прокариотов, поэтому его доводы нельзя признать убедительными. К тому же кон­цепция об эндогенном происхождении органелл не пытается даже объяснить факты, не укладывающиеся в ее рамки.

Предполагают [Woese C., Fox G., 1977], что прокариоты и эукариоты имеют общего предка —прогенота (progenote). Если считать, что жизнь на Земле началась более 3 млрд лет назад, то реконструкция эволюции на основании анализа иско­паемых возможна лишь для последних 500 млн лет. В течение 1—2 млрд лет продолжался «век прокариотов», хотя и в это время уже могли существовать примитивные эукариоты. «Рас­цвет» их начался, вероятно, позже того как установился сим­биоз их с прокариотами, приведший к появлению современных форм эукариотов. Вероятно, Polomyxopalistrisявляется про­образом примитивных эукариотов. Этот организм не имеет ми­тохондрий и митотического аппарата, не проявляет 9+2-фиб- риллярных структур, не имеет мембран аппарата Гольджи, однако содержит прокариотический симбионт. Очевидно, Euka- ryotaeвключают в себя органеллы прокариотического проис­хождения. C другой стороны, метаногенные бактерии настоль­ко отличаются от остальных бактерий, что должны быть вы­делены в отдельное царство. В этом случае Procaryotae

состоят из двух давно разошедших ветвей — архебактерий и эубактерий. Метаногены должны быть отнесены к архебак- териям.

С. Woese (1979) оспаривает предположение о том, что ми­тохондрии произошли 1—2 млр'д лет назад от симбионтов — аэробных бактерий. Он считает, что эндосимбиоз имел место значительно раньше, в анаэробном периоде, и привел к обра­зованию фотосинтетической органеллы, аналогичной-современ- ному хлоропласту.

Обобщая длительную дискуссию по этому вопросу, М. Gray и W. Doolittle (1982) приходят к выводу о самостоятельной и длительной, эволюции двух царств эукариотов—Archaebacte- riaи Eubacteria.Потомками первой ветви явились Halobacte­ria, Methanogenes, Thermoplasma, Sulfvibrioи др., а потомка­ми второй ветви-—все остальные бактерии, включая Cyanobac­teria,а также эндосимбионты эукариотов, ставшие впослед­ствии их органеллами,— пластиды (хлоропласты), митохонд­рии. Авторы приводят много доказательств этому на разных уровнях: гомология рРНК (16S, 5S) органелл и бактерий, ци­тохрома Cβ(O>фёрродоксина, рибосомных белков, тРНК, ини­циация с формилметионинового кодона, сходство факторов; трансляции, факторов PpGppи ppGpppи др. Но в то время как пластиды мономорфны и есть основания предполагать, что все они имеют монофилетическое происхождение и возникли от предков нынешних сине-зеленых бактерий, МИТОХОНДР'ИЦ грибов, простейших, растений и животных сильно различают­ся между собой и следует скорее думать о полифилетическом их происхождении, притом более древнем, нежели у хлоро­пластов. М. Gray и М. Doolittle выделяют главные положения,, по которым (которыми) эукариоты отличаются от прокарио­тов.

1. В то время как трансляция и транскрипция у прокарио­тов «спарены», у эукариотов они разобщены и генетический аппарат размещен в множественных линейных хромосомах с множественными началами репликации. 2. Деятельность ДНК регулируется гистонами, которых нет у прокариотов. 3. Вместо- оперонов, как у бактерий, у эукариотов существует система промоторов и терминаторов, ограничивающих синтез полици- стронной мРНК. 4. Имеется три специфические РНК-полиме- разы для генов больших рРНК, ДЛЯ генов, кодирующих бел­ки, и для низкомолекулярных PHK (5S рРНК, тРНК). 5. Име­ются система экзонов, интронов и сплайсинг. 6. Имеются гены 25S, 18S и 5S РНК. 7. мРНК имеет кэп-структуры на 5^z-κoH∏e- и поли (А) на З'-конце. 8. В ДНК имеются множественные повторы, лишенные кодирующего смысла.

Авторы полагают, что геном эукариотов возник 1—2 млрд, лет назад из древнего эубактериального генома. Он претерпел:

быструю и фундаментальную структурную реорганизацию. Возможными предками современных органелл стали циано­бактерии, микоплазмы, микобактерии, актиномицеты и родо- бактерии. Возможно, что именно архебактерии явились пред­ками нынешних эукариотов, в частности Thermoplasmaили JIalobacteria,поскольку по ряду параметров они более сходны с эукариотами, чем эубактериями [Fox S. et al., 1980].

Одним из возможных путей обогащения генома эукариотов является образование псевдогенов, которое было детально изу­чено у глобиновых генов мышиных клеток. Эти гены преры­висты и имеют два интрона разной величины, которые при сплайсинге мРНК удаляются. В этих же мышиных клетках обнаружены псевдогены — копии экзогенов истинных генов, у которых отсутствуют интроны. Кроме того, у них наблюда­ются небольшие делеции, в результате которых псевдогены не • функционируют в качестве генов [Vanin Е. et al., 1980]. Псев­догены детергированы в трех разных хромосомах [Leder А. et al., 1981]. Предполагают, что псевдогены возникли путем обратной транскрипции мРНК, у которой интроны были уда­лены в результате сплайсинга, и псевдогены каким-то обра­зом контролируют работу нормальных генов. В пользу появ­ления их в результате обратной транскрипции мРНК свиде­тельствует наличие в псевдогенах поли (А)-последовательно­стей [Hollis G. et al., 1982]. Наличие псевдогенов может являться источником мутаций, приводящих к возникновению новых генов.

•Псевдогены эволюционируют необычайно быстро, что было показано при изучении псевдогенов глобина и 2/2 цепей им­муноглобулина [Miyagata T., Hayashida H., 1981].

Для построения филогенетических древ эволюции организ­мов в прошлом и настоящем широко применяется метод срав­нительной морфологии, при котором параллельно изучают как ныне существующие виды, так и вымершие, ископаемые, виды. Естественно, чем далее мы продвигаемся в глубь истории, тем более бедными являются ископаемые и тем менее сохраняют­ся морфологические особенности вымерших организмов. C раз­витием молекулярной биологии стало возможным восстанав­ливать филогенетические древа на основании изучения гомо­логии белков и нуклеиновых кислот. Именно таким образом было показано, что сине-зеленые водоросли ближе к бактери­ям, чем к другим водорослям, метанобактерии дивергировали от общего предка с бактериями и сине-зелеными водорослями и цитоплазматические компоненты эукариотов (митохондрии, хлоропласты) являются дериватами прокариотов, ставших симбионтами древних эукариотов.

Общий ход эволюции органического мира заключается в возрастании биологического совершенства организмов. Co-

гласно А. Н. Северцову (1939), существуют два основных пути эволюционного процесса: ароморфозы и идиоадаптации. При ароморфозах биологическое совершенство количественно и качественно поднимается на более высшую ступень, плос­кость. Примерами могут служить последовательные появле­ния первичных хордовых, рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц, млекопитающих. При идиоадаптации появляются при­знаки, которые могут случайно оказаться носителями полез­ных свойств и влекут за собой перестройку (морфологическую и физиологическую) разных органов.

Например, у предков высших позвоночных амниот (классы пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) развивался эффек­тивный механизм вентиляции легких посредством работы груд­ной клетки. Этот ароморфоз должен рассматриваться именно- как ключевой, поскольку его появление повлекло за собой длинную цепь важных перестроек организации (и как след­ствие образа жизни), которую можно схематически предста­вить следующим образом. Исчезла необходимость кожного дыхания (последнее при недостаточной эффективности венти­ляции легких у земноводных было важным дополнением ле­гочного); в покровах усилились процессы ороговения эпидер­миса, что защитило организм от обезвоживания и обеспечило- лучшую механическую защиту; одновременно открылись воз­можности для последующей сложной дифференциации произ­водных покровов (развитие роговых чешуй рептилий, перьев птиц, волос млекопитающих); исчезла необходимость смеши­вать в желудочке сердца кровь от легких и от кожи (у земно­водных это было необходимо опять-таки в связи с дыхатель­ной ролью кожи) и в результате появилась возможность для разделения артериальной .и венозной крови в сердце внутри­желудочковой перегородкой, что в свою очередь привело к перестройкам отходящих от сердца артериальных стволов и повысило уровень метаболизма и развития гомойотермии;

і утрата ротоглоточной полостью и подъязычным аппаратом

роли дыхательного насоса позволила изменить общую конфи­гурацию черепа. Все эти изменения, сами по себе значитель­ные и важные, стали возможными лишь после осуществления ключевого ароморфоза.

Другие авторы связывают появление ароморфозов с резки­ми изменениями внешней среды, активно селектирующими му­тации, которые в стационарных условиях устраняются, так как в этом случае имеет место стабилизирующий отбор [Шмаль- гаузен И. И.,- 1969]. При освоении группой организмов новой- адаптивной зоны имеется некоторая промежуточная стадия, когда уже утрачена приспособленность к прежней зоне, но еще не развилась приспособленность к новой. Эта неадаптивная фаза быстро преодолевается под влиянием естественного от-

ЗЬ

бора, особенно если данная группа организмов имеет необхо­димые предадаптации, на основе которых развиваются при­способления к новой адаптивной зоне. Такая эволюция обла­дает как бы скачкообразным характером (квантовая эволю­ция), и темпы ее во много раз превышают обычные для данно­го таксона темпы эволюции.

Такие условия создаются при изоляции небольшой части популяции, когда на генофонд данной группы действует не ста­билизирующий отбор, а отбор полезных для данной группы мутаций. В этом случае перестройка генофонда происходит настолько быстро, что ее обозначают как генетическую рево­люцию [Mayr F., 1963].

L. Mettler и Т. Gregg (1972) следующим образом формули­руют применение законов Менделя к популяционной генетике. В отсутствие сил, вызывающих изменение «генных основ», большая популяция со случайным скрещиванием будет нахо­диться в состоянии генетического равновесия. Эволюция пред­ставляет собой постепенное изменение генных признаков, за счет таких процессов, как отбор, мутации, миграция и дрейф генов. При постоянстве условий среды эти силы стремятся ,при­вести популяцию в состояние генного равновесия, при изме­нении условий среды популяция.стремится к новому равно­весию.

Отбор внутри популяции может быть стабилизирующим, направленным и дизруптирующим. Если первый тип отбора удерживает популяции вблизи средних значений ее количест­венных признаков, а второй тип приводит к сдвигам этих сред­них значений, то третий тип отбора обеспечивает дивергенцию субпопуляций и в конечном счете возникновение новых видов. Дрейф генов, т. е. случайные колебания частот генов в неболь­ших изолированных популяциях, сам по себе не играет боль­шой роли в эволюции, пока данная популяция остается мало­численной или изолированной. Такие популяции нередко вы­мирают, если условия среды изменяются в неблагоприятную сторону. Если такие популяции сливаются с другими, свобод­ный обмен генами быстро уравновешивает дифференциацию, развивающуюся в колонии за время ее изоляции. Таким обра­зом, поток генов и его последствия не способствуют эволюции [Mayr F., 1963]. Однако, если изменения условий среды при­водят к расширению экологической ниши данной популяции, возникают огромные потенциальные возможности для ее эво­люции.

Как указывают L. Mettler и Т. Gregg (1972), для того что­бы существовать, популяция должна быть приспособлена к среде ее обитания. Это значит, что большая часть ее особей должна иметь такие генотипы и фенотипы, которые обеспечи­вают ей существование в данных условиях. А для дальнейшего

существования популяция должна сохранять свою приспособ­ленность к среде, изменяя свою генетическую структуру при неизбежных изменениях среды. Иными словами, в популяции должны возникать и воспроизводиться новые генотипы и фе­нотипы, приспособленные к изменившимся условиям, а это воз­можно при постоянно происходящей генетической изменчиво­сти популяции. В пределах этой изменчивости определенное место занимает изменчивость, «поставляющая» плохо приспо­собленные фенотипы, которая обозначается как генетический груз популяции [Haldane J., 1957]. Последний включает в себя мутационный груз, сбалансированный груз и субституционный груз.

Мутационный груз — это доля общего генетического груза, которая возникает за счет мутантных аллелей. Естественный отбор обычно направлен против этих аллелей, однако в опре­деленных условиях может им способствовать. Так, например, в !неблагополучных по малярии районах Африки распростра­нена серповидно-клеточная анемия — результат мутационной замены одной аминокислоты в молекуле гемоглобина. Лица с такой заменой устойчивы к малярии, и отбор данного при­знака доминирует, а платой за него является болезнь крови. При сбалансированном грузе характерно существование мно­жественных аллелей, которые выгодны в разных условиях, у особей разного пола, на различных стадиях развития и т. п. Примером могут служить существование многочисленных изо­ферментов-, а также сохранение полиморфизма благодаря сверхдоминированию. В ряде случаев в связи с изменениями условий среды «неблагоприятные» и «благоприятные» аллели меняются своими местами и отбор идет направленно, подавляя прежде «благоприятный» и поэтому распространенный аллель и стимулируя прежде «неблагоприятный» и подвергавшийся в результате этого вытеснению аллель. В определенные периоды своего развития популяция становится плохо приспособленной и возникает груз, называемый переходным, или субституци- онным.

По расчетам J. Haldane (1957), для замещения одного .ал­леля необходимо в среднем 300 поколений и в 30 раз больше смертей, чем имеется в каждом поколении. Если предположить, что для Образования нового вида достаточно 1000 замещений, то для этого потребуется 30 000 поколений. Такая расчетная скорость эволюции ^;в общем соответствует скорости для многих видов млекопитающих на основании палеонтологических дан­ных. Однако применительно к эволюции человека эти расчеты оказались непригодными. Если считать, что за 1 млн лет эво­люции человека сменилось 50000 поколений (среднее время между поколениями 20 лет), то их хватило бы на замещение 166 генов. Между тем различия между человеком и его обезья-

неподобными предками должны определяться гораздо боль­шим числом генов. Таким образом, скорость эволюции чело­века была в 6—7 раз больше расчетной. Эти выводы вытекают из анализа скорости эволюции митохондриальной ДНК у при­матов [Brown F. et al., 1979]. При оценке скорости эволюции необходимо иметь в виду, что предпосылкой видообразования являются изоляция ограниченной части популяции и интенсив­ный инбридинг. Подобного рода обстоятельства создаются при резких изменениях условий внешней среды, приводящих к вы­миранию части популяции. В качестве примера можно приве­сти эволюцию человека, которая шла интенсивно на протяже­нии последнего миллиона лет плейстоцена, когда было четыре периода оледенения. За это время появились и исчезли «пред­шественники» человека питекантропы и неандертальский че­ловек и сформировался современный человек. При нынешней численности огромная популяция человека гетерогенна и имен­но поэтому не имеет шансов на дальнейшую эволюцию.

Считают, что для морфологической дифференциации подви­дового порядка требуется не менее 300 поколений, однако ско­рость эволюции у разных животных неодинакова. Так, неко­торые млекопитающие, проникшие из Северной Америки в Южную в плиоцене и плейстоцене, т. е. 1—2 млн лет назад, образовали эндемические роды, но ни одни из них не дали эндемического семейства. Средняя продолжительность суще­ствования рода у пластинчатожаберных (Pelecypoda)равна 78 млн лет, тогда как у хищников (Carnivora)она достигает лишь 6,5 млн лет. К наиболее.существенным факторам, кото­рые могут влиять на скорость и пути эволюции, относятся из­менчивость, частота мутаций и их характер, скорость смены поколений, размеры популяций и естественный отбор [Simp­son G., 1945, 1953]. Однако, как указывает G. Simpson, эво- ляция на основе существующей изменчивости — самоограни- чивающийся процесс, который не может выйти за пределы, примерно соответствующие уровню видообразования.

Одно из направлений современных эволюционных концеп­ций представлено нейтралистской теорией М. Kimura (1968), связанной с развитием молекулярной биологии [Волькен- штейн М. В., 1983]. Известно, что подавляющая часть мута­ций нуклеиновых кислот либо не ведет к замене соответствую­щей аминокислоты (если произошла замена 3-го нуклеотида в кодоне), либо ведет к замене на сходную аминокислоту (иначе мутация будет летальной). В этом заключается высо­кая помехоустойчивость генетического кода. В результате со­храняются активный центр молекулы белка и основа ее кар­каса, в то время как аминокислотный состав белка может су­щественно меняться. Поэтому белки с разной первичной струк­турой молекулы могут иметь сходное пространственное строе­

ние, и это связано с тем, что большинство мутаций являются нейтральными.

В дальнейших работах М. В. Волькенштейна (1986) отме­чалось, что, сохраняя основные положения теории эволюции

4. Дарвина, можно пересмотреть некоторые ее положения в свете молекулярной биологии, синергетики и теории информа­ции. Автор подчеркивает, что видообразование могло идти не постепенно, а скачками (пунктуализм), и в этом случае аро- морфозы и дезадаптации, по А. Н. Северцову, являются чере­дованиями пунктуализма и градуализма. Он подчеркивает обусловленность мутаций сложившимся строением организма, в связи с чем имеется определенная направленность эволюции («внутренняя канализация»), а многие мутации имеют неадап­тационный характер. Идея направленности эволюции коррели­рует с концепцией Н. И. Вавилова о гомологических рядах из­менчивости.

C этим связаны дополнительные соображения о направлен­ной эволюции, которая определяется уже сложившейся струк­турой организма, ограничивающей многие виды случайных му­таций,— соображения, высказанные Н. И. Вавиловым в рам­ках указанной концепции. Отсюда вытекает вывод, что многие признаки не имеют адаптированного значения, о чем указывал еще С. С. Четвериков.

Нейтралистская теория М. Кимуры сформулирована с уче­том следующих принципов. 1. Для каждого белка скорость эволюции (число замещений аминокислот на один остаток в год) примерно одинакова, пока структура и функции данного белка существенно не меняются. 2. Функционально важные молекулы или их участки эволюционируют медленнее, чем функционально маловажные. 3. Менее опасные замены амино­кислот происходят чаще, чем более опасные. 4. Дупликация генов всегда предшествует появлению гена с новой функцией.

5. Элиминация вредных мутаций и случайных фиксаций ней­тральных мутаций происходят чаще, нежели отбор полезных мутаций.

Возможные причины гомологии аминокислотных последо­вательностей рассматриваются как результат либо эволюци­онной общности, либо молекулярной конвергенции. При этом подчеркивается, что большинство белков, особенно ферментов, возникло из ограниченного числа полипептидов.

Мысль о возможности молекулярной конвергенции вытека­ет также из сравнения бактериальных и митохондриальных цитохромов (c₂, с). Сограоно Т. Meyer и соа'вт. (1986), когда структура и функции двух гомологичных участков белков до­стигают определенного соответствия, конвергирующие мутации становятся столь же частыми, как и дивергирующие.

■Нам хотелось бы дополнить эти данные своими соображе­ниями, которые мы формулируем как концепцию молекуляр­ной конвергенции. Благодаря развитию молекулярной биоло­гии выявилось существование химически сходных структур (нередко с разными функциями) в различных группах орга­низмов, которые не имеют между собой даже отдаленных эво­люционных связей. Наиболее ярким примером служит суще­ствование родопсина у бактерий и в зрительных органах низ­ших И !ВЫСШИХ животных. Обычное объяснение эволюционной преемственности, например у тРНК, эволюция которых шла исключительно медленными темпами, здесь, естественно, от­падает. Отпадает и возможность переноса соответствующих, генов векторами, типа вирусов или плазмид, как это могло происходить с бактериальными токсинами. Приходится при­знать поэтому, что родопсин бактерий и родопсины зрительных клеток низших (осьминогов) и высших (позвоночных) живот­ных были трижды независимо «изобретены».

В связи с соображениями о молекулярной конвергенции не­обходимо, по-видимому, рассмотреть данные о молекулярной мимикрии. При исследовании более 600 моноклональных ан­тител, направленных против 11 разных вирусов, с белками (экстрактами) из 14 различных органов незараженных мышей, было показано, что 21 из них (3,5%) реагировали с белками этих органов. Здесь же не может быть ни эволюционной свя­зи, ни захвата клеточных генов, так как реакции эти были получены с разными вирусами (Коксаки, японского энцефали­та, лимфоцитарного хориоменингита, кори, бешенства, вези­кулярного стоматита, герпеса, оспы). Отрицательные резуль­таты были получены с вирусами денге и цитомегаловирусами человека и мышей. U. Jahnke и соавт. (1985) обнаружили де­капептиды, гомологичные человеческому миелину, в белках вирусов кори, Эпштейна—Барр, гриппа А и В. Авторы пола­гают, что имеется связь между этой находкой и аллергически­ми энцефаломиелвдам'И. Вероятно, во всех этих случаях выяв­лялись кластеры аминокислотных последовательностей, общие для вирусов и мышиных клеток, поскольку речь шла о своеоб­разной молекулярной конвергенции. .

При толковании мутационных процессов (имеются в виду прежде всего точечные мутации) обычно подчеркивается не только их случайность (стохастический характер), но и почти бесконечное число возможных мутаций. На самом деле это да­леко не так, потому что число возможных замен строго огра­ничено. Возьмем, например, антигенную детерминанту гриппа, состоящую, скажем, из 10 аминокислотных остатков. Если бы каждую аминокислоту можно было бы заменить любой другой (а ,к этому ведут случайные мутации), то число антигенных вариантов !достигло бы астрономической цифры — IO²⁰. На са­

мом деле их не более немногих сотен или даже десятков, так как большинство замен (например, триптофан вместо алани­на) ведет не к модификации, а к разрушению антигенной де­терминанты, а иногда и летальной модификации всей молеку­лы гемагглютинина. Именно поэтому такая «простая» эволю­ционная находка, как АТФ, сохранилась на всех стадиях эво­люции органической жизни на Земле как универсальный акку­мулятор энергии, а ригидная структура полифункциональных и полидоменных тРНК претерпела незначительные изменения за миллиарды лет эволюции. Именно поэтому же трижды не­зависимо «изобретенный» родопсин оказался сходным по структуре у столь разных организмов, как бактерии, осьминоги и позвоночные. Образование этих структур было не только детерминированным, но и неизбежным, так как только они могли выполнить функции, вызванные к жизни эволюционным процессом.

Своеобразную концепцию эволюции генов развивает R. Dawkins (1976). Он называет свою концепцию фундамен­тальным законом эгоизма генов (gene selfishness). Автор счи­тает ошибочными взгляды, будто живые творения «evolve to do things for the good of species»,поскольку эти представления едва ли соответствуют дарвиновской теории, согласно которой индивидуальные члены вида в первую очередь соблюдают их собственные «selfish interests».По его предположению, на ранних стадиях эволюции живой материи, на стадии химиче­ской эволюции в результате случайных процессов появился репликатор — молекула ДНК, делающая свои копии. В ре­зультате мутаций (ошибок) первобытный суп (the primeral soup)был наполнен неидентичными репликами, что'сопровож- далось эволюцией их в оторону удлинения (toward greater Ion- gerity), а также увеличения скорости репликации и стабили­зации. C этого времени начали действовать «соревнование» и естественный отбор. В результате возникли современные гены' и их ансамбли с механизмами их репликации, который автор обозначает как «the gene machine»,а многоклеточные организ­мы как «колонии генов». Система генов обладает стабиль­ностью и относительной автономией. В итоге эволюция орга­нического мира является прежде всего эволюцией генов.

Неотвратимость прогрессивной эволюции можно видеть на примере появления разума, который является далеко не слу­чайным феноменом. Образно выражаясь, природа трижды пы­талась создать разум и это ей удалось только после третьей попытки. Первой «попыткой» явилось развитие нервной систе­мы у осьминогов и кальмаров, которых недаром называют приматами моря. Разум не мог развиться — мешали зависи­мость от водной среды, отсутствие орудий и другие факторы, несмотря на то что у этих животных уже появились условные

рефлексы ‘И индивидуальное, сходное с разумным, поведение, а нервная система получила значительное развитие. Второй «попыткой» были насекомые. Однако их малые размеры (что ограничивалось -наружным скелетом), ограниченная возмож­ность увеличения объема нервной системы обрекли на неудачу и эту «попытку», «венцом» которой стали колониальные насе­комые— муравьи, пчелы, термиты, относящиеся, кстати ска­зать, к разным таксономическим группам. Поэтому в этом случае правильно говорить не об одной, а о трех неудачных «попытках» создать разум.

Появление разума стало возможным благодаря возникно­вению и эволюции позвоночных и их наиболее прогрессивной ветви — млекопитающих. У них было все необходимое; удвоен­ный по сравнению с пресмыкающимися геном с избытком ге­нетического материала, внутренний скелет, значительная не­зависимость от окружающей среды вследствие развития теп- локровия. Поэтому появление приматов, а затем человека разумного было не только возможно, но и неотвратимо, в то время как другие ответвления (например, дельфины, слоны, хищники) в плане возможности появления разума остались тупиками вследствие специализации.

C развитием молекулярной биологии для исследования эво­люционных связей между разными организмами стало широ­ко применяться изучение гомологии белков и нуклеиновых кис­лот — аминокислотной последовательности полипептидных це­пей и нуклеотидной последовательности PHK и ДНК. Кроме того, используют дополнительные приемы для учета скоростей эволюции. C помощью этих методов можно не только выявлять филогенетические связи между разными организмами, но и учитывать скорости эволюции при построении эволюционных древ.

Так, при сравнительном изучении гистонов Н4 простей­ших и высших эукариотов показано, что различия пептидных цепей этих гистонов менее выражены у животных и растений, нежели у простейших, с одной стороны, животных и расте­ний— с другой. Это позволяет прийти к заключению, что ди­вергенция Protozoaи высших эукариотов произошла сущест­венно ранее дивергенции растений и животных. На основе данных изучения секвенций, получаемых после обработки РНКазой рибосомной РНК, митохондрий, хлоропластов, бак­терий и PHK рибосом цитоплазмы животных и растений, было показано, что PHK рибосом хлоропластов и митохондрий име­ют большую степень гомологии между собой'н PHK бактери­альных рибосом и значительно меньшую — с PHK рибосом цитоплазмы растений и животных. Это позволяет сделать вы­вод о прокариотическом происхождении PHK митохондрий и хлоропластов [Bonen L., Doolittle D., 1979].

G. Fox и соавт. (1977) при сопоставлении структуры 16 ри­босомальных PHK у прокариотов пришли к заключению, что метаногенные бактерии филогенетически далеки от истинных бактерий; к ним ближе сине-зеленые водоросли, а позже про­изошло разделение истинных бактерий на бацилл и вибрионов. Основываясь на изучении рибосомальной РНК, О. Woese и G. Fox (1977) выделяют у прокариотов три первичные линии развития: первоначальные формы прокариотов -÷ Urkaryotes, которые дали начало цитоплазматическим компонентам эука­риотов (митохондриям и хлоропластам); Archaebacteria,по­томками которых являются метаногенные бактерии; Eubacte- ria,давшие начало современным разнообразным группам бак­терий. H. Hori и S. Osava (1979) сравнили вторичную структу­ру 5S PHK 54 видов, относящихся к прокариотам и эукарио­там,— от бактерий до человека. На основании полученных данных было сконструировано филогенетическое древо. Для этого, во-первых, была рассчитана степень замены нуклеоти­дов, во-вторых, положено, что интенсивность замены пропор­циональна числу лет, прошедших со времени эволюционной дивергенции двух молекул от их общего предка. По этим рас­четам время дивергенции про- и эукариотов составляет 1,8? XlO⁹лет, а дивергенции человека и дрожжей—l,2?10⁹лет. Эти же расчеты показывают, что грибы отделились от живот­ных и растений несколько ранее, чем разделились, животные и растения, хотя возможно, что сначала произошло отделение растений от грибов и животных, а затем разделение двух по­следних. Несколько неожиданным является положение Helo- bacterium Cutirubrum-.в то время как бактерии происходят из одного ствола, эти бактерии скорее происходят от ветви эука­риотов.

Если исходить из дивергенции рибосомной 5S РНК, то фи­логенетическое древо выглядит следующим образом (рис. 2). Линии эволюции про- и эукариотов являются самостоятель­ными и ведут начало от гипотетического общего предка. В эво­люции эукариотов наиболее ранними ответвлениями являются протесты (Euglena),,вслед за чем последовало значительное повышение радиации, что обусловило последовательное выде­ление грибов, растений и животных. Изучение филогении ци­тохрома с позволило также восстановить филогенетическое древо этого белка, напоминающее эволюцию соответствующих таксономических групп организмов. За основу было взято ми­нимальное число мутационных различий в этом белке. Грибы ранее всего дивергиро'вали от общего предка с животными. Значительно позже произошла дивергенция беспозвоночных и позвоночных, затем отделились рыбы, пресмыкающиеся, затем произошла дивергенция млекопитающих и птиц и, наконец, человека и обезьян.

Рис. 2. Межцарственная фило­гения, распределенная по сход­ству последовательностей ма­лой субъединицы рибосомной РНК.

1—крыса; 2 — X. Iaevis;3-Я. sa­lina; 4 — Z. mays; 5 — рис; 6 — A. castelanii; 7 — S. cerevisiae; 8 — P. Ietraurelia; 9 — Т. thermophila; 10 — О. nova; 11—S. pustulata;12 —

D. discoideum;ІЗ —7^,. brucei; 14 —

E. gracilis;15 — 5. Solfatarlcus;16 — H. VOlcanii;17 —Л. nidulans;18 — Е. coll.

Открытие феномена сплайсинга [Berget S. et al., 1977] дало возможность по-новому оценить события в ранней эво­люции, поскольку наличие нитронов и экзонов 'было установ­лено не только у низших, но и у высших эукариотов. Выска­зывалось предположение, что экзоны кодируют определен­ные домены белков, в то время как интроны могут стать объ­ектом быстрой эволюции. В соответствии с этими соображе­ниями была предложена модель молекулярной эволюции [Dar­nell J., Doolittle W., 1986] (см. схему 1), причем на ранних стадиях развития отщепление интронов и лигирование экзонов обеспечивались самой РНК.

Наиболее древние окаменелости структур, напоминающие сине-зеленые водоросли, обнаружены в породах, которые име­ют .возраст около 3,1 млрд лет. Структуры этого же типа встре­чаются и в более молодых породах с возрастом около 0,8 млрд лет. Вероятно, 1,5 млрд лет назад появились первые много­клеточные животные (губки). Таким образом, потребовалось 2 млрд лет, чтобы эволюция первоначальных биологических структур привела к образованию эукариотов и разделила их на -грибы, простейшие, растительные и животные царства. По- видимому, разделение эукариотов на два царства (растения и животные) произошло еще до того, как образовались много­клеточные организмы, причем основным отличием животных и растений явилось наличие фотосинтеза у последних и отсут­ствие его у первых. Однако некоторые формы одноклеточных организмов трудно с определенностью -отнести к одному из двух основных царств — животным или растениям. Таковыми являются некоторые формы одноклеточных, имеющих жгути­

ки, например, Euglenavlrianи вообще все Protozoa.Вероятно, они также ранее отделились от общей ветви эукариотов, пре­жде чем произошла дивергенция растений и животных.

Дальнейшая эволюция органического мира происходила значительно более быстрыми темпами. К началу кембрия (570 млн лет назад) развились основные типы растений океа­нов и морей — водоросли. В результате их жизнедеятельности менялся состав атмосферы, которая из восстановительной ста­новилась окислительной, приближаясь по своему составу к со­временной— с содержанием инертного озона, кислорода и не­больших количеств углекислого газа, а также с водяными парами разной степени насыщенности. В течение первых двух периодов палеозоя началось проникновение растительных ор­ганизмов на сушу — лишайники. Однако настоящее завоева­ние суши произошло в силуре (около 500 млн лет назад), когда появились псилофиты — предшественники мхов, плау­нов, хвощей и папоротников. Выход растений на сушу сопро­вождался окончательным преобразованием атмосферы Земли, которая по своему составу стала близкой к современной. К этому же времени образовался слой озона в атмосфере, за­щищающий биосферу от значительной части ультрафиолетово­го излучения. В девоне (около 400 млн лет назад) и последу­ющих периодах палеозоя и мезозоя развились многочисленные виды голосеменных, а в конце мезозоя (250 млн лет назад) появились покрытосеменные — современные деревья, кустарни­ки и травы, которые вместе с хвойными стали преобладающи­ми классами растений суши.

Эволюцию растенйй датируют с протерозойской эры (1,5 млрд лет назад), когда появились первые примитивные водные растения (водоросли), а также грибы. В палеозое (585—225 млн лет назад) получают развитие многоклеточные растения. В кембрии (585 млн лет назад) появляются много­численные морские водоросли, в ордовике (505 млн лет на­зад) — наземные растения, которые получают дальнейшее раз­витие в силуре (425 млн лет назад). В девоне (375 млн лет -назад) на суше, возникают леса, первые голосеменные расте­ния. В карбоне (325 млн лет назад) господствуют папоротни­ки, плауны, которые приходят в «упадок» в пермском периоде (240 млн лет назад). В мезозое (225—75 млн лет назад) отме­чается господство голосеменных, особенно в триасе (225 млн лет назад) и юрском периоде (165 млн лет назад). Покрыто­семенные появляются в юрском периоде и распространяются в меловом периоде (135'млн лет назад), полное «господство» их наступает в кайнозое (75 млн лет назад и до настоящего вре­мени) .

Покрытосеменные произошли от мезозойских голосемен­ных. По-ВИДИМ'ОМу, однако, гингковые, хвойные, кордоиновые,

пентоксилеевые, некоторые цикадовые и беннеттитовые, птери- доопермы и гнетовые не могут быть их предками, так как при­митивные цветковые имеют лестничные трахеиды, а эти голо­семенные— более высокоорганизованные, точечные. Кроме того, цветок предка должен быть обоеполым, а у них стробилы Однополые, и все названные группы голосеменных являются слишком специализированными формами. Наиболее древние остатки цветковых растений обнаружены в отложениях начала мелового периода, однако уже в это время они разнообразные и поэтому возникновение их следует отнести к более ранним эпохам. По мнению ряда авторов, покрытосеменные происхо­дят не от единого предка—голосеменного, а от нескольких групп, в которых «рассеяны» признаки, характерные для цвет­ковых. По-видимому, наряду с параллельной эволюцией боль­шую роль играли ретикуляция эволюционных линий, обмен ге­нетическим материалом в результате эпизодической гибриди­зации или вирусной трансдукции. В дальнейшем общее направ­ление эволюции шло от древесных форм к кустарникам, затем к многолетним и, наконец, однолетним травам. Цветок покры­тосеменных возник из энтомофильного стробила голосеменных. При этом решающую роль в эволюции цветка сыграли насеко­мые-опылители. Сначала появились двуполые цветки, позже — однополые, причем вначале средством для привлечения насе­комых была пыльца, а затем нектар. Эволюция шла от спи­ральных цветков к циклическим, от полимерных‘к олигомер­ным, от одиночных к соцветиям. В настоящее время цветко­вые, или покрытосеменные, растения превалируют.

В растительном мире суши имеется до 300 000 видов по­крытосеменных и колоссальное число их особей. За исключе­нием лишайниковой и моховой тундры, сфагновых болот и хвойных лесов, занимающих довольно обширные простран­ства, суша покрыта главным образом представителями покры­тосеменных. Форма покрытосеменных достигла необычайного разнообразия: от крошечной ряски до гигантских деревьев, от зеленых растений до сапрофитов, эпифитов и паразитов, от лиан до плотоядных росянок и мухоловок. По уровню органи­зации покрытосеменные занимают такое же место в раститель­ном мире, как млекопитающие в животном мире. Покры­тосеменные . представляют собой группу растений, приспо­собленных к наиболее полному использованию солнечной энергии.

Предков покрытосеменных растений следует искать среди голосеменных, однако не современных, высокоопециализиро- ванных форм, а среди более примитивных предков, например, семенных папоротников, беннеттитовых и цикадовых. Перво­начальные покрытосеменные имели обоеполые цветки, которые развились из обоеполых стробил (шишек). Таким образом,

предками покрытосеменных были примитивные группы семен­ных папоротников с трахоидами, имеющими еще лестничные утолщения и со свободными еще микроспоралиями.

Было (высказано предположение о происхождении покрыто­семенных от беннеттитов путем переноса признаков с одного пола на другой — гаметогетеротопии [Мейнен С. В., 1986]. У млекопитающих, птиц и насекомых этот феномен не столь уж редок, он приводит к скачкообразному изменению вида (например, уподобление женских, половых органов самок пят­нистой гиены таковым самцов), поэтому данный феномен не может быть неожиданным у растений. Согласно этой гипоте­зе, гинецея покрытосеменных возникла от полисшермов беннет­титов. Вероятно, это были преимущественно горные формы тропических и субтропических стран, находившихся далеко от областей накопления осадков. Поэтому они не сохранились в виде ископаемых. Эволюция их происходила быстро в услови­ях неотении.

Большую роль в эволюции покрытосеменных сыграло раз­витие цветка, в образовании и эволюции которого важное зна­чение имели насекомые. Цветок покрытосеменных возник из энтомофильного и обоеполого стробила. Насекомые, поедая пыльцу, способствовали перекрестному опылению. В то же время возникновение плодолистиков обеспечило защиту семе- зачатков и способствовало в дальнейшем появлению рыльца с функцией улавливания пыльцы. Все эти изменения имели исключительно большое значение в совершенствовании спосо­бов распространения семян. Древнейшие покрытосеменные были древесными растениями, но в дальнейшем появились ку­старники, а затем травы — сначала многолетние, а позже од­нолетние. Эволюция также шла от вечнозеленых растений к растениям с сезонным появлением и опаданием листьев. По­следние формы смогли распространиться в зоне умеренного и холодного климата.

«Обломками» древних покрытосеменных,’живыми ископае­мыми, сохранившимися до нашего времени, являются магно­лиевые вечнозеленые деревья и кустарники, а также лавровые и троходендралы. Дальнейшая эволюция привела к разделе­нию цветковых растений на одно- и двудольные, причем одно­дольные, вероятно, ведут свое происхождение от примитивных двудольных. Характерно, что среди однодольных отсутствуют истинные древесные формы: пальмы и другие однодольные древовидные формы не являются истинными деревьями и про­исходят от травянистых растений.

Покрытосеменные широко распространились в меловом пе­риоде, когда происходили интенсивное горообразование и рез­кие изменения климата Земли. В этих условиях покрытосе­менные обнаружили высокую эволюционную пластичность и

необычайную приспособляемость, что и обеспечило быстрое расселение их по земной поверхности.

Выход жизни на сушу создал более благоприятные условия для накопления биомассы. Количество живого вещества суши в 200 раз превышает таковое живого вещества океанов, а вы­раженное в сухом виде — даже в 350 раз. При сравнении сред­них значений биомассы на единицу площади оказывается, что концентрация живого вещества на суше в 1000 раз больше, чем в океане.

Эволюция животных’также начинается в протерозое, когда появились морские простейшие, а в конце эры — моллюски, черви и другие морские беспозвоночные. В кембрии господ­ствуют трилобиты и плеченогие, зарождается большинство типов современных животных. Рыбы появляются в ордовике, но господствуют в море моллюски, кораллы и трилобиты. В си­луре усиливается развитие рыб, господствуют морские пауко­образные, появляются первые бескрылые насекомые. В девоне возникают земноводные, в карбоне появляются множество насекомых и первые пресмыкающиеся. Последние достигают расцвета в начале мезозоя (триас) и вымирают в конце мезо­зоя (меловой период). Кайнозойская эра характеризуется рас­цветом млекопитающих и птиц.

Простейшие имеют следующие 5 типов организации: моно- эргидные (амебы), с полиплоидным ядром (радиолярии), по- лиэнергидные (полимастигиды), колониальные (уроглена), многоклеточные (вольвокс). Однако и многоклеточные про­стейшие по степени интеграции стоят значительно ниже са­мых примитивных метазоа.

К началу кембрия в водах мирового океана жили многие представители низших беспозвоночных — губки, медузы, ко­раллы, низшие черви, немертины. Последние уже имели си­стемный уровень организации, ставши предшественниками (непрямыми!) высших животных. Дальнейшая эволюция жи­вотных шла в нескольких направлениях, давши ряд самостоя­тельных ответвлений — членистоногих, моллюсков, плеченогих и мшанок, иглокожих и др. Большинство из них появилось в ранних периодах палеозоя (кембрий,-ордовик). Природа как бы нащупывала методом проб й ошибок возможные пути эво­люции, неоднократно заходя в тупик. Большинство этих форм остались водными животными, которые не смогли достигнуть высоких стадий развития. Наиболее развитые моллюски — кальмары и осьминоги — имеют хорошо развитые органы чувств, однако их эволюция, длившаяся сотни миллионов лет, не привела к появлению зачатков разума. Наиболее процвета­ющая группа высших беспозвоночных — членистоногие, осо­бенно класс насекомых, стали заселять сушу в силуре (около 500 млн лет назад), после того как на суше появились расте-

яия (мхи и папоротники). За время длительной эволюции ■они дошли до стадии общественных насекомых (муравьи, пче­лы, термиты) с высокоразвитыми инстинктами. Однако нали­чие внешнего скелета ограничило рост размеров тела, и эво­люция их также не привела к появлению зачатков разума.

Эволюционная ветвь, которая привела к появлению позво­ночных, также изобилует тупиковыми ответвлениями. Первые хордовые появились в силуре (490—420 млн лет назад). Срав­нительно быстро эволюция их прошла от круглоротых до пре­смыкающихся (330 млн лет назад), а затем снова «застопори­лась» на 200 млн лет: в течение 120 млн лет на Земле господ­ствовали динозавры, исчезнувшие в конце мелового периода, и только около 100 млн лет назад появились млекопитающие. В течение последних 70 млн лет от первичных млекопитаю­щих образовались все ныне существующие формы плацентар­ных млекопитающих, и за этот же период возникли и вымерли многие промежуточные формы и их предшественники.

До сих пор во многом неясными остаются пути эволюции беспозвоночных, образовавших многочисленные таксономиче­ские группы высшего типа. Предполагают, что начальной фор­мой многоклеточных был организм, сходный с паренхимулой Мечникова, обитавшей в воде. Он был покрыт экзодермаль- ным ресничным эпителием и имел фагоцитобластическую па­ренхиму. В дальнейшем эволюция протекала в три этапа. На первом этапе образовались организмы, имевшие рот, который вел в фагоцитобластическую паренхиму; они напоминают бес- кишечных турбеллярий. Уже в это время организм стал пи­таться в целом, а не его клетки и в связи с этим в эктодерме появилось эпителиальное нервное сплетение. На втором этапе возникла эпителизированная кишка — второй энтодермальный эпителий. Формы, имевшие эпителизированный центральный фагоцитобласт, уже стояли на уровне кишечнополостных с бо­лее развитыми нервными элементами, формировавшимися за счет энтодермы. На третьем этапе организмы были сходны с греневиками. Они имели правильно разветвленную сеть гаст- роваскулярных каналов, заметно усложнился аборальный ор­ган чувств.

Таким образом, эволюция исходных многоклеточных в тол­ще воды могла привести к организации типа кишечнополост­ных с двумя отделами нервного аппарата и первичным або­ральным органом чувств. Из них развились многочисленные другие формы беспозвоночных. Часть из них оседала на дне. Оседавшие на аборальный полюс дали начало Trochozoa, Acti- notrochozoaи Platyctenida-,оседавшие на антимеру дали на­чало Scolecida, Brachiopoin, Chaetognata и Hemichoedata. У предков Scolecida(т. е. плоских и круглых червей и немер- тин) эволюция шла в направлении перемещения рта сначала

на брюшную сторону, а потом по брюшной стороне в сагит­тальной плоскости вперед вплоть до переднего терминального положения. Другое направление эволюции сколецид— появле­ние эпителизированной кишки, а потом анального отверстия; при этом у них не образовалось энтодермальных нервных кле­ток и нервный аппарат возник из эктодермы. Дальнейшая эво­люция этой ветви привела к появлению Hemichoedata.Из вет­ви, осевшей на оральный полюс, только Kamptozoaстали вести на дне прикрепленный образ жизни, оставшись первично бес- целомными; большинство же трохофоров стали вести подвиж­ный образ жизни на дне. От них появились полихеты, мол­люски, членистоногие. Из ветви, осевшей на аборальный по­люс, развились иглокожие, губки, кишечнополостные. Эта группа наименее продвинулась эволюционно.

Предками позвоночных явились, по-видимому, первичные хордовые [Северцов A. H., 1939], примитивные и неспециали­зированные многоклеточные беспозвоночные организмы, отно­сящиеся к классу крыложаберных (Pterobranchia). Они оби­тали в кембрии (около 500 млн лет назад). Из них развились содержащие жаберные щели органулы, сходные с оболочеч- никами (Ascidiae),вернее, с их свободно плавающими личин­ками (ордовик, 420—350 млн лет назад), а от них произошли животные, напоминающие современного ланцетника. К концу силура (320 млн лет назад) появляются бесчелюстные (Agna- tha) — рыбообразные существа (древние Ostracodermi). В позд­нем силуре и раннем девоне (320—300 млн лет назад) возник­ли первые челюстные позвоночные (Placodermi), а затем кост­ные рыбы (Oxteichtys).В середине и конце девона (300— 280 млн лет назад) дивергировали кистеперые (Actinopterygii) и лопастеперые (Choaichtys)рыбы. Первые впоследствии об­разовали класс костистых рыб, вторые — немногие виды двоя­кодышащих рыб (Dipnoi) и латимерий. От них также ведут свое происхождение амфибии. Первые амфибии обнаружены в верхнем девоне (280 млн лет назад), они являются проме­жуточными формами между кистеперыми рыбами и типичны­ми амфибиями. От этих примитивных форм неспециализиро­ванных амфибий ведут свое происхождение первые рептилии — стилозавры, появившиеся в карбоне. Тем временем амфибии разделились на две ветви, давшие начало нынешним хвоста­тым, а также безногим, бесхвостым амфибиям.

Впервые сушу заселили амфибии, однако они остались тес­но связанными в своем развитии с водой, тогда как рептилии приобрели приспособления к развитию яйца вне водной среды (амнион, аллантоис, большое количество желтка для питания зародыша, твердая скорлупа) и поэтому стали свободно рас­селяться на суше. Мезозойская эра (200—70 млн лет назад) была веком расцвета рептилий, из 5 подклассов рептилий Did-

psidaдали начало динозаврам, крокодилам, ящерицам и зме­ям, а также птерозаврам и птицам, a Synapsida — млекопи­тающим. Два последних класса позвоночных появились в кон­це юрского и начале мелового периода (130 млн лет назад). Среди млекопитающих три подкласса — однопроходные (Pro- Iotheria),сумчатые (Metatheria) и плацентарные (Eutheria) — представляют самостоятельные эволюционные ветви. Причем эти ветви, появившись 60—70 млн лет назад, стали особенно бурно развиваться в середине кайнозойской эры (около 20 млн лет назад). Наиболее древними и примитивными млекопитаю­щими были насекомоядные, от них произошли ныне сущест­вующие и вымершие отряды плацентарных, включая прима­тов, появившихся в палеоцене (70—50 млн лет назад) [Simp­son G., 1953]. Антропоиды появились в раннем олигоцене (35 млн лет назад), гоминиды — в раннем миоцене (25 млн лет назад), предки человека — в раннем плиоцене (10 млн лет на­зад). Около 1 млн лет назад появились древние люди —пите­кантропы и несколько позже неандертальцы. Последние вы­мерли во время четвертого ледникового периода и после этого оледенения около 50 000 лет назад появился современный че­ловек.

В течение эволюции беспозвоночных можно видеть образо­вание многочисленных тупиковых ветвей, не давших начало дальнейшей прогрессивной эволюции и тем более появлению разума. Такими своеобразными тупиковыми ветвями стали осьминоги и колониальные насекомые (муравьи, пчелы, тер­миты). Тупиковые ветви прослеживаются и среди позвоноч­ных. Одним из таких тупиков эволюции явились динозавры. Они появились более 200 млн лет назад и существовали на Земле около 140 млн лет, исчезнув около 65 млн лет назад.

В заключение приведем календарь, дающий наглядное представление о масштабе времени эволюции органического мира [Волькенштейн М. В., 1984]. Вся эволюция жизни на Земле, если время существования Вселенной исчислять одним годом (масштаб 1 :2 XlO¹²), на этой шкале заняла последний месяц года.

Начало года

Июнь

Большой взрыв Возникновение галактик

ниями об. эволюции генетического аппарата. Вначале он был невелик, и пока его молекулярная масса не превышала IO^s (3000 пар нуклеотидов или сходного порядка величин), мат­ричный синтез ДНК был достаточно надежен. C увеличением размера генома возрастала вероятность ошибок в процессе репликации, что стало непреодолимым препятствием для даль­нейшего увеличения размеров генома. Вероятно, на этой ста­дии и появились «страховочные» приспособления, которые до­шли до настоящего времени в виде системы Оказаки. Ее суть

заключается в синтезе относительно небольших фрагментов- ДНК (до 3000 пар нуклеотидов), проверке правильности син­тезов, исправлении ошибки и соединении фрагментов в непре­рывную дупликационную нить. Эта система существует у .всех современных прокариотов и более сложный ее аналог — у эука­риотов. У вирусов (ДНК-содержащих) данная система может существовать или не существовать. В последнем случае син­тез ДНК, по-видимому, происходит на более примитивной ос­нове. Система Оказаки в то же время оказалась весьма гро­моздкой, и потребовалось усовершенствование работы генома в сторону большей его подвижности и оперативности. Таким «усовершенствованием» явились транспозоны и другие мигри­рующие генетические элементы. Они также впервые появились у прокариотов, сохранились и получили дальнейшее развитие у эукариотов. У высших эукариотов (животных) возникла си­стема интерферона, обеспечивающая гомеостаз нуклеиновых кислот. Эта система еще отсутствует у беспозвоночных и впер­вые появляется у хордовых, получив наивысшее развитие у млекопитающих и птиц. Она «сомкнулась» с иммунной систе­мой, обеспечивающей белковый гомеостаз.