Глава 2 ФИЗИОЛОГИЯ МУЖСКИХ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ

В функциональном отношении тесно связанные между собой половые органы мужчины подразделяются на: 1) поло­вые железы — яички (семенники); 2) дополнительные половые образования (придаточные половые железы) ; 3) по­ловые пути (семявыводящие пути); 4) органы совокупления.

Физиология яичек. Яички одновре­менно выполняют двойную функцию: герминативную и внутрисекреторную. Герминативная функция за счет сперматогенеза обеспечивает обра­зование мужских половых клеток (спер- миев), способствуя тем самым продол­жению рода.

Внутрисекреторная функ­ция заключается в выделении муж­ских половых гормонов (андрогенов), среди которых основным является тес­тостерон. Помимо андрогенов, в яичке образуются эстрогены, главным обра­зом эстрадиол.

Тестостерон является наиболее ак­тивным андрогенным гормоном. Мес­том синтеза андрогенов у мужчин являются гландулоциты яичка (клетки Лейдига), расположенные в интерсти­циальной ткани яичек поодиночке или группами. Гландулоциты имеют значи­тельные размеры, правильную форму и содержат в цитоплазме липоидные и пигментные включения. Тестостерон способствует возникновению вторичных половых признаков и либидо, созрева­нию мужских половых клеток — спер- миев,— обладает выраженной анаболи­ческой активностью, стимулирует эрит­

ропоэз, существенно влияет на синтез белка, индуцирует ферменты. В боль­ших дозах андрогены тормозят про­лиферацию хрящевой ткани и стиму­лируют ее оссификацию; дефицит гор­монов приводит к торможению процес­сов окостенения хряща. Под влиянием тестостерона, вырабатываемого яичками плода, происходят маскулинизация на­ружных и внутренних половых органов и развитие их по мужскому типу.

Средняя суточная продукция тесто­стерона в организме мужчин 25—40 лет колеблется, по данным О. Н. Сав­ченко (1979), в пределах 4—7 мг.

Максимальная продукция андроге­нов половыми железами наблюдается у мужчин в возрасте 25—30 лет, после этого начинается медленное снижение их гормональной активности.

На основании собственных исследо­ваний и изучения обширной литера­туры У. Мейнуоринг (1979) пришел к следующим выводам. Основной андро­ген (тестостерон) циркулирует с кровью в виде устойчивого комплекса с бел­ками плазмы и подвергается интенсив­ному метаболизму только в клетках- мишенях для андрогенов. Основным его метаболитом является 5а-дегидротесто- стерон.

5а-дегидротестостерон представляет собой активный метаболит тестостеро­на, который с белками плазмы образует андрогенрецепторный комплекс, спо­собный связываться с ядерными акцеп­торами и стимулировать многие биохи­мические процессы. Разрушение и вы­теснение из ядра андрогенрецепторного комплекса приводит к замедлению ос­новных биохимических процессов, обус­ловливающих андрогенный ответ.

Метаболизм тестостерона происходит под действием специального фермента 5а-редуктазы. В мужских добавочных половых железах содержится значи­тельное количество 5а-редуктазы, при участии которой в них возможно обра­зование 5а-дегидротестостерона. Было также установлено, что 5а-дегидротес- тостерон прочно связывается с ядрами клеток добавочных половых желез. В придаточных половых железах, мыш­цах и других тканях расположены клет­ки-мишени, которые являются акцепто­рами для тестостерона и его метабо­литов и способны давать специфические андрогенные ответы.

Андрогены яичек плода вызывают регресс мюллеровых протоков и разви­тие из вольфовых протоков придатков яичек, семявыносящих протоков, семен­ных пузырьков, предстательной железы с маскулинизацией наружных половых органов.

Добавочные половые железы по­стоянно испытывают на себе влияние андрогенов, которые способствуют их правильному формированию и нормаль­ному функционированию.

Тестостерон стимулирует образова­ние фруктозы в семенных пузырьках, лимонной кислоты и фосфатазы в пред­стательной железе, корнитина в придат­ках яичка и пр.

Уменьшение содержания в семенной жидкости фруктозы, лимонной кислоты, кислой фосфатазы, корнитина может указывать на снижение внутрисекретор­ной функции яичек.

Обнаружено, что приблизительно че­рез 7—10 дней после двусторонней ор­хиэктомии мужские добавочные поло­вые железы у грызунов атрофируются до минимума. Последующее введение тестостерона приводит к значительному увеличению их массы и усилению вну­триклеточной секреции.

Таким образом, биологические отве­ты на андрогены направлены на под­держание структуры и функции андро­генных клеток-мишеней, типичным при­мером которых являются клетки муж­ских добавочных половых желез.

Изучение механизма действия гормо­нов осложняется взаимопревращением андрогенов в эстрогены и андростен- диола (основного андрогеноподобного стероида, секретируемого надпочечни­ками) в тестостерон.

В настоящее время не вызывает сом­нений, что некоторые биохимические яв­ления специфически регулируются са­мим тестостероном, другими активны­ми метаболитами и даже эстрогенами.

80 % эстрогенов у мужчин образу­ется в яичках и лишь 20 % — в над­почечниках. Биологическое значение эстрогенов в мужском организме заклю­чается в стимулирующем влиянии на интерстициальные клетки половых же­лез, гладкую мускулатуру, соединитель­ную ткань и специфический эпителий.

Большое значение в организме чело­века придается антиандрогенам. У. Мей- нуоринг (1979) отмечает антиандроген- ное действие эстрогенов, основанное на подавлении секреции гонадотропинов, ингибировании системы 5а-редуктазы и стимуляции синтеза половых стероид­ных гормонов. В какой-то степени эс­традиол может конкурировать с 5а-де- гидротестостероном за связывающие места, но только в том случае, если присутствует в избытке.

Андрогенные стероиды вырабаты­ваются как яичками, так и надпочечни­ками. Корой надпочечников вырабаты­ваются производные андростана, обла­дающие андрогенной активностью: 17- кетостероиды (дегидроэпиандростерон, этиохоланолон, андростендион, андро­стерон) — и мужской половой гормон тестостерон, а также производные эс- трана — эстрогены (эстрадиол и эс­трон). Важным промежуточным про­дуктом синтеза гормонов коры над­почечников является прогестерон.

Из общего количества 17-КС, выде­ляемых с мочой, ¹/з образуется за счет метаболизма соединений, продуцируе­мых клетками Лейдига яичка, а ²/з — клетками коры надпочечников. Понят­но, что колебания уровня экскреции 17-КС зависят от состояния ЦНС и системы гипоталамус — гипофиз — надпочечники. На самом деле опреде­ление 17-КС в моче дает лишь об­щие сведения о метаболизме стероид­ных соединений, вырабатываемых и яичками, и корой надпочечников. Поэ­тому определение выделения 17-КС с мочой не может служить методом оцен­ки эндокринной функции гландулоци- тов яичка.

Таким образом, становится понятно, что только прямое определение тесто­стерона и эстрадиола в крови и моче, являющихся в основном продуктами яичек (в мужском организме), может служить показателем гормональной функции яичек.

Одной из важнейших функций андро­генов и в особенности тестостерона является поддержание процесса спер­матогенеза. Состояние сперматогенеза зависит от концентрации андрогенов в тестикулярной ткани, и потому сниже­ние образования тестостерона может быть одной из основных причин непло- довитости мужчин.

Для полного течения процесса спер­матогенеза важна также роль андроген- связывающего белка, который обра­зуется в яичках и способствует пере­носу андрогенов в цитоплазму клеток сперматогенного эпителия. Цитоплаз­матический рецептор, соединяясь с ан­дрогенами, облегчает их проникновение непосредственно в ядра.

Сперматогенез. Процесс спер­матогенеза осуществляется в извитых семенных канальцах паренхимы яичка, которые составляют основную объем­ную массу его. Внутренняя поверхность мембран извитых канальцев выстлана двумя видами клеток, сустентоцитами и первичными половыми клетками — сперматогониями. Именно здесь недиф­ференцированные семенные клетки сперматогонци размножаются и прев­ращаются в зрелые спермии.

В течение эмбрионального развития и в детском возрасте первичные спер- матогонии делятся митотически, давая начало дополнительным сперматогони- ям.

Изнутри мембрану семенного каналь­ца выстилают сустентоциты, которые обеспечивают сперматогенные клетки

продуктами своей секреторной активности, выполняют фагоцитарную функцию в отношении остатков после сперматогенеза, синтезируют эстроге­ноподобное вещество (ингибин), вы­деляют андрогенсвязывающий протеин, способствующий переносу тестостерона и дигидротестостерона в половые клет­ки, где они закрепляются в ядре, обу­словливая различные метаболические процессы, необходимые для созревания спермиев. Как бы втиснутые между сустентоцитами, ближе к основанию мембраны располагаются сперматого- нии. В просвет канальца направлены многочисленные цитоплазматические отростки сустентоцитов, между отрост­ками располагаются клетки спермато- генного эпителия. По мере созревания клетки сперматогенного эпителия прод­вигаются к просвету канальца. В ре­зультате митотического деления приум­ножается число сперматогоний. По­следние, увеличиваясь в размерах, превращаются в сперматоциты первого порядка, каждый из которых содержит диплоидный набор хромосом 46XY. Сперматоциты первого порядка после усиленного роста и созревания всту­пают в стадию мейоза (редукцион­ного деления). При этом из сперма­тоцитов первого порядка образуются 2 сперматоцита второго порядка с гапло­идным набором хромосом (22 аутосомы и 1 половая — X или Y). Из каждого сперматоцита второго порядка образу­ются путем быстрого митотического де­ления 2 сперматиды. В конечном ито­ге из одного сперматоцита первого по­рядка образуются четыре сперматиды, содержащие уменьшенный наполовину гаплоидный набор хромосом. Сперма­тиды захватываются цитоплазматичес­кими выростами сустентоцитов, в цито­плазме которых происходит развитие и формирование спермиев.

Развитие и дифференциация спер­миев проходят 3 этапа: 1) пролифера­ция сперматогоний — сперматоцитоге- нез, 2) деление и созревание спер­матоцитов — сперматогенез и 3) конеч­ная фаза, дифференциации сперматид в спермии — спермиогенез. Профаза первого (мейотического) деления спер­матоцита 1-го порядка занимает значи­тельную долю (около ³/в) времени спер­матогенеза. Второе (митотическое) де­ление сперматоцитов 2-го порядка, при­водящее к образованию сперматид, происходит довольно быстро. Морфоло­гические изменения в сперматиде, включающие в себя перестройку ядра и цитоплазматических элементов и за­вершающиеся образованием спермиев, суммарно описываются как спермиоге­нез и также длятся около ³/в времени сперматогенеза (рис. 4). Время, необхо­димое для превращения первичной клетки в спермий, занимает у человека около 74—75 дней. Жидкость, заполня­ющая просвет семенных канальцев, представляет собой продукт секреции клеток семенных канальцев и содержит гормон (ингибин), который угнетает продукцию фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) гипофизом. При пора­жении семенных канальцев и угнетении сперматогенеза уменьшается продук­ция ингибина, это приводит к повышен­ному выделению гонадотропинов гипо­физом.

В зародышевом эпителии яичек обра­зуется фермент гиалуронидаза, которая локализуется в головке спермиев. Не­большое количество гиалуронидазы по­падает в плазму эякулята из спермиев. Гиалуронидаза растворяет слизь шейки матки и обладает свойством разъеди­нять клетки лучистого венца (corona radiata) яйцеклетки без их деструкции и таким образом создавать возмож­ность для внедрения в нее спермия. Значительная концентрация гиалуро­нидазы создается достаточным коли­чеством спермиев. При аспермии гиалу­ронидаза в эякуляте отсутствует.

Другим продуктом секреции яичек являются простагландины, открытые шведским ученым Euler в 1936 г. Пред­полагалось, что они образуются в пред-

4. Схема сперматогенеза.

стательной железе. Затем было установ­лено, что основным местом их образо­вания являются яички. Было доказано влияние простагландинов на сократи­тельную способность гладкой мускула­туры и стимулирующее влияние на вы­работку ФСГ и ЛГ. Из выделенных в настоящее время нескольких десят­ков простагландинов практическое зна­чение имеют два вида: E₂— очень не­устойчивый и E₂α— стойкий. В больших объемах эякулята содержится большее количество простагландинов. Их способность расслаблять и сокращать гладкую мускулатуру женских половых путей повышает скорость прохождения яйцеклетки через маточные трубы на­встречу спермиям в процессе зачатия. Высокое содержание простагландинов стимулирует сократительную способ­ность гладкой мускулатуры матки, пре­рывая беременность.

Базальная мембрана канальцев (осо­бенно мышечноподобные клетки внут­реннего слоя и сустентоциты) создают гематотестикулярный барьер, защи­щающий генеративный эпителий, ответ­ственный за наследственность и прод­ление рода, от инфекционных и ток­сических поражений.

Исследование эякулята позволяет су­дить о степени и характере нарушений внутрисекреторной и экскреторной функций яичек, так как тестостерон и гонадотропины влияют на морфоло­гические и физико-химические свойст­ва эякулята.

Регуляция функции яичек. Деятельность яичек находится непос­редственно под влиянием ЦНС, гипо­таламуса и гипофиза. Кора головного мозга выполняет наиболее ответствен­ную функцию — приспособление дея­тельности эндокринной системы к посто-

5. Регуляция функции яичек.

Д — дофамин; ИП — ингибитор пролактина; T — тес­тостерон.

янно изменяющимся факторам внешней и внутренней среды. Действие коры го­ловного мозга на половые железы ре­ализуется через гипоталамус — гипо­физ или через изменение функциональ­ного состояния вегетативной нервной системы, приводящее к расстройствам кровообращения. Надо полагать, что, наряду с нарушением васкуляризации, нарушается обмен веществ в иннерви­руемом органе (яичках), что и приво­дит к нарушению сперматогенеза.

Роль нервной системы и гипотала­мических центров при регулировании функций мужских половых желез за­ключается в их влиянии, осуществля­емом не только нейрогенным путем, но и через секрецию гипофиза, гормоны которого стимулируют функцию яичек. Гормоны, выделенные нервными клет­ками и определенными ядрами гипота­ламуса, доставляются к гипофизу и стимулируют выделение гонадотропных гормонов.

Гипоталамус и гипофиз следует рас­сматривать как комплекс двух тесно связанных желез внутренней секреции (рис. 5). Рилизинг-гормон, вырабаты­ваемый гипоталамусом, оказывает пря­мое влияние на стимуляцию или тор­можение секреции гормонов гипофи­за. Выработка гонадотропин-рилизинг- гормона происходит преимущественно в области аркуатных ядер и стимули­руется дофамином. Серотонин, выделя­емый эпифизом, тормозит продукцию рилизинг-гормона. У мужчин функцио­нирует постоянный тонический центр секреции рилизинг-гормона, у жен­щин — циклический. Такая половая дифференцировка гипоталамуса проис­ходит во внутриутробном периоде под влиянием вырабатываемого эмбрио­нальными яичками тестостерона.

В настоящее время установлено, что синтез и выделение гонадотропных гор­монов регулируются единым гонадотро- пин-рилизинг-гормоном. М. Ammos и A. Sehally (1971) осуществили его синтез. Передняя доля гипофиза секре­тирует 3 гонадотропных гормона, ко­торые оказывают влияние на функцию семенников.

ФСГ, именуемый в мужском орга­низме сперматогенезстимулирующим гормоном (ССГ), активно влияет на сперматогенез, стимулирует эпителий канальцев яичка. ЛГ у мужчин ини­циирует развитие, созревание интерсти­циальных клеток и влияет на биосин­тез андрогенов, поэтому носит название гормона, стимулирующего интерстици­альные клетки (ГСИК).

Роль третьего гормона — пролакти­на, или лютеотропного гормона (ЛТГ),— в мужском организме долгое время оставалась неизвестной. Иссле­дования последних лет показали, что пролактин является гормоном широко­го спектра действия, в том числе и регулятором половой функции у муж­чин. Пролактин потенцирует действие ЛГ и ФСГ, направленное на восстанов­

ление и поддержание сперматогенеза, увеличивает массу семенников и семен­ных канальцев, под влиянием пролак­тина усиливаются обменные процессы в яичке. Совместное назначение ЛГ и пролактина значительно больше повы­шает содержание тестостерона в плазме крови, чем при назначении только ЛГ. Пролактин подавляет образование де­гидротестостерона.

Подавление образования дегидроте­стостерона из тестостерона в пред­стательной железе под влиянием про­лактина осуществляется за счет тор­можения активности 5а-редуктазы. Из­меняя таким образом обмен андрогенов, пролактин стимулирует секрецию пред­стательной железы по сравнению с ее ростом. У человека отчетливо просле­живается зависимость между содержа­нием пролактина в эякуляте и числом подвижных спермиев. В зависимости от степени снижения концентрации про­лактина отмечаются низкая подвиж­ность спермиев, олиго- или азооспер­мия. Процесс сперматогенеза у чело­века и животных прекращается после выключения гипофиза. В таких слу­чаях сперматогенез блокируется уже на этапе сперматоцитов 1-го порядка еще до редукционного деления. Считают, что ФСГ стимулирует рост семенных канальцев, функцию клеток Сертоли, инициирует митотическую фазу сперма­тогенеза (от сперматогоний до спер­матоцитов). Под влиянием Л Г функци­онируют клетки Лейдига, вырабатывая тестостерон, который обеспечивает за­ключительную фазу сперматогенеза (спермиогенез) — превращение спер­матоцитов в сперматиды и созревание их в спермии (рис. 6).

C другой стороны, андрогены дейст­вуют на диэнцефальную область, ока­зывают стимулирующее действие также на высшие корковые центры. При этом усиливаются положительные условные рефлексы и повышается тонус коры головного мозга.

Андрогены и эстрогены при дли­тельном введении в больших дозах при­водят к торможению нейросекреции гипоталамуса, к исчезновению гонадо­тропинов и к расстройствам сперма-

6. Регуляция сперматогенеза.

T — тестостерон; ДТ — дигидротестостерон; АСБ — андрогенсвязывающий белок.

тогенеза. Разрушение рецепторной (для половых стероидов) зоны гипоталамуса приводит к состоянию, имитирующему посткастрационное, что объясняется выключением афферентного звена в ме­ханизме обратной связи. Это свиде­тельствует о том, что местом прило­жения половых стероидов является пе­редний гипоталамус, и объясняет также механизм развития бесплодия при не­которых диэнцефальных поражениях. Секреция ФСГ регулируется частично некоторыми неандрогенными фактора­ми, имеющими неспецифическую связь со сперматогенезом, и частично тесто­стероном и его метаболитами. Поэ­тому при тяжелом, нарушении спер­матогенеза вследствие крипторхизма наблюдается повышение уровня ФСГ в сыворотке крови. Установлена обоюд­ная количественная корреляция между уровнями ФСГ и тестостерона, что указывает на отрицательную регуля­

цию по типу обратной связи, суще­ствующей между ФСГ и тестостероном. Нарушение обратной чувствительности гипоталамо-гипофизарной системы к уровню периферического тестостерона (имеющее место при синдроме Клайн- фелтера), чрезмерное повышение секре­ции гонадотропина приводят к вторич­ным изменениям гландулоцитов яичка и снижению уровня тестостерона. Та­ким образом, существование автомати­ческой регуляции гипоталамической де­ятельности гипофиза и яичек является важным биологическим процессом, уп­равляющим сперматогенной и инкре­торной функцией половых желез.

Придаток яичка — представляет со­бой андрогензависимый, секреторно­активный орган, который служит для проведения накопления и дозревания спермиев. В придатке яичка под дей­ствием андрогенов создается благопри­ятная среда для завершения их разви­тия и жизнедеятельности. По мере продвижения от головки до хвоста, продолжающегося в норме 14 дней, происходит окончательное морфологи­ческое, биохимическое и физиологичес­кое созревание спермиев, обретающих способность двигаться и оплодотворять яйцеклетку. В придатке спермии осво­бождаются от цитоплазматической кап­ли (остатки цитоплазмы сустентоци- тов), обволакиваются защитной белко­вой оболочкой, приобретают отрица­тельный заряд и насыщаются секре­том, содержащим гликоген, жиры, хо­лестерин, фосфаты, корнитин и др., происходит ряд ультраструктурних и цитохимических преобразований акро- сомы. По мере продвижения и созре­вания спермии накапливаются в хвосте, который является для них хранилищем. Концентрация спермиев здесь может быть в 10 раз больше, чем в нор­мальном эякуляте. Слабое напряжение кислорода и отсутствие фруктозы пре­пятствуют активному метаболизму в спермиях и способствуют длительному сохранению их жизнедеятельности. При половом воздержании в хвосте при­датка могут обнаруживаться и старые, переродившиеся формы спермиев. Эпи­телий придатка способен дезинтегриро­вать и абсорбировать нежизнеспособ­ные формы спермиев. В этом процессе значительную роль играют спермиофа- ги. Способность к поглощению и усво­ению спермией создает условия для поддержания сперматогенеза у боль­ных с обструктивной аспермией, при частичном сохранении функционирую­щей части придатка. При полном пора­жении придатка яичка сперматогенез нарушается, так как наступают пере­полнение и гибель канальцев яичка. Продвижение спермиев из яичек в при­даток и в самом придатке осущест­вляется за счет движения ресничек мерцательного эпителия выносящих ка­нальцев и давлением непрерывно по­ступающего секрета яичка.

Семявыносящий проток является ор­ганом, служащим для проведения спер­миев от хвоста придатка до ампулы семявыносящего протока, где происхо­дит их накопление. При половом воз­буждении спермии могут накапливать­ся также и на длинном отрезке меж­ду ампулой и хвостовой частью при­датка яичка. При эякуляции опорож­няются прежде всего ампула и перифе­рический отрезок семявыносящего про­тока. Содержимое семявыносящего протока проталкивается во время эяку­ляции по направлению к уретре за счет укорочения всего придатка в ре­зультате сокращения его мощной мус­кулатуры. При последующих изверже­ниях количество спермиев значительно уменьшается и поступают они из хвоста придатка яичка, который полностью ни­когда не опорожняется.

Семенные пузырьки являются желе­зистыми андрогензависимыми секре­торными органами. Секрет семенных пузырьков состоит из вязкой, белова­то-серой желатиноподобной субстан­ции, которая после эякуляции разжи­жается в течение нескольких минут и составляет около 50—60 % семенной жидкости. Наиболее важной функцией семенных пузырьков является секреция фруктозы, уровень которой является показателем андрогенной насыщен­ности организма. Фруктоза служит ис­точником энергии, метаболизма и под­держания подвижности спермиев. Hop-

мальное содержание фруктозы в сперме здорового мужчины 13—15 ммоль/л. При хранении эякулята количество фруктозы уменьшается из-за потреб­ления ее спермиями. Расходование фруктозы спермиями (фруктолиз) в нормальном эякуляте не ниже 3— 5 ммоль/л за 2 ч. Семенные пузырьки секретируют и другие составные части спермы: азотистые вещества, белки, инозит, аскорбиновую кислоту, про­стагландины и др. Секрет семенных пузырьков с pH 7,3, примешиваясь к секрету яичек, играет роль защитного коллоида, придавая спермиям большую сопротивляемость. При нереализован­ном половом возбуждении спермин по­падают в семенные пузырьки, где они могут поглощаться клетками-спермио- фагами. Семенные пузырьки также спо­собны к резорбции жидких компонен­тов.

Предстательная железа — андро- гензависимый орган, поставляющий около 25—35 % плазмы спермы. При уменьшении уровня андрогенов в крови ее секреторная активность значительно снижается. Слабощелочной секрет предстательной железы в норме содер­жит значительное количество прелом­ляющих свет зернышек (липоидных те­лец), которые придают ему опалесци­рующий беловатый оттенок. Значитель­ное содержание в секрете предстатель­ной железы спермина придает эякуля­ту характерный запах. При медленном охлаждении в эякуляте появляются кристаллы фосфата спермина. Фибри­нолизин и фиброгеназа, являясь мощ­ными протеолитическими ферментами, принимают участие в разжижении эяку­лята.

В предстательной железе также образуется лимонная кислота, концен­трация которой служит показателем функционального состояния ее и свое­образным «андрологическим эквивален­том» эндокринной функции яичек.

В норме концентрация лимонной ки­слоты в семенной жидкости колеблется от 2,5 до 3,5 ммоль/л. Секрет пред­стательной железы содержит кислую и щелочную фосфатазы. Отношение со­держания кислой фосфатазы к щелоч­ной (фосфатазный индекс) является довольно стабильной величиной [Юн- да И. Ф., 1982]. Под действием фос­фатазы происходит расщепление холин­фосфорной кислоты семенной плазмы на холин и фосфорную кислоту. Спермин, соединяясь с фосфорной кислотой, об­разует кристаллы фосфорного сперми­на. Холин оказывает сенсибилизирую­щее действие на клетки. Спермин и спермидин, являясь основаниями, под­держивают на постоянном уровне кон­центрацию водородных ионов. В пред­стательной железе вырабатываются простагландины, влияющие на сокра­тительную деятельность гладкой муску­латуры. Высказывается мнение об эн­докринной функции предстательной же­лезы. Однако убедительные данные в пользу этого до сих пор отсутствуют. В клетках-мишенях предстательной же­лезы происходит метаболизм тестосте­рона. Под действием 5а-редуктазы тес­тостерон превращается в еще более активный метаболит 5а-дегидротес- тостерон, способный с белками плазмы образовывать андрогенрецепторный комплекс, который может проникать в ядерные структуры и стимулировать многие биохимические процессы.

Приведенные данные показывают, что предстательная железа увеличива­ет объем эякулята, участвует в раз­жижении, оказывает буферное и фер­ментативное действие на эякулят в це­лом и активизирует движение сперми- ев. Функционально предстательная же­леза тесно связана с семявыводящи- ми путями. Патологические изменения в ней могут приводить к нарушениям репродуктивной и копулятивной фун­кций. Размеры предстательной железы значительно меняются с возрастом. Же­лезистая ткань ее развивается в период полового созревания и дегенерирует у стариков.

Луковично-уретральные железы яв­ляются гомологом бартолиновых же­лез. Секрет этих желез, выделяющий­ся в мочеиспускательный канал при по­ловом возбуждении за счет сокращения мышц промежности, представляет со­бой бесцветную прозрачную, лишен­ную запаха слизь со щелочной реакци­

ей. При прохождении по уретре секрет нейтрализует кислую реакцию ос­тающейся в ней мочи и, выделяясь из наружного отверстия мочеиспускатель­ного канала, облегчает введение поло­вого члена во влагалище. C возрастом отмечается гипотрофия луковично-урет­ральных желез.

Уретральные железы. На всем протя­жении слизистой оболочки мочеиспус­кательного канала, особенно на перед­ней и боковых стенках его, распола­гаются гроздьевидные, трубчато-альве­олярные парауретральные железы, вы­деляющие слизистый секрет, количест­во которого увеличивается при поло­вом возбуждении. Он служит для ув­лажнения уретры и вместе с секретом луковично-уретральных желез поддер­живает щелочную реакцию, благопри­ятную для спермиев.

Семенной холмик — представляет со­бой возвышение на задней стенке предстательной части уретры, в сере­дине которого располагается мужская маточка — рудимент мюллеровых про­токов. Длина маточки — около 8— 10 мм. В центре маточки, которая вне­дряется в толщу вещества предстатель­ной железы, открывается щель, перехо­дящая в неглубокую (до 4—6 мм) по­лость. На дне этой полости или ниже ее на семенном холмике открываются щелевидные устья семявыбрасываю- щих протоков. Семенной холмик состоит из пещеристой ткани, бога­той эластическими волокнами и про­дольными пучками гладких мышц. По бокам семенного бугорка открываются (по 10—12 с каждой стороны)’ устья выводных протоков долек предстатель­ной железы.

Физиологическое значение семенного бугорка до конца не изучено. Будучи эмбриологически и анатомически свя­занным с органами половой системы, семенной бугорок активно участвует в акте эякуляции. Вокруг него концен­трируются выводные протоки большин­ства половых желез и нервные окон­чания, связанные с центром эякуляции.

Мочеиспускательный канал у мужчин изменяется с возрастом. До периода по­лового созревания канал короче, уже и имеет резкий изгиб в заднем отделе. После полового созревания в связи с увеличением полового члена, развитием предстательной железы уретра форми­руется окончательно. В пожилом воз­расте при гипертрофии парауретраль­ных желез изменяется предстательный отдел мочеиспускательного канала и уменьшается его просвет.

Мочеиспускательный канал выполня­ет 3 функции: удерживает мочу в мо­чевом пузыре; проводит мочу при мо­чеиспускании; проводит семенную жид­кость в момент эякуляции. Удержание в мочевом пузыре мочи осуществляет­ся за счет внутреннего (непроизволь­ного) и наружного (произвольного) сфинктеров. При переполнении мочево­го пузыря основную роль играет мощ­ный наружный произвольный сфинктер, удерживать мочу помогает и сокра­щение мышечной массы предстатель­ной железы. Мочеиспускание являет­ся сложным рефлекторно-произвольным актом. Когда внутрипузырное давление достигает определенного уровня (при объеме мочи в мочевом пузыре свыше 200 мл), появляется позыв к мочеис­пусканию. Под влиянием волевого им­пульса происходит сокращение мышц мочевого пузыря и брюшной стенки с одновременным расслаблением сфин­ктеров, и мочевой пузырь опорожня­ется.

Проведение семенной жидкости по мочеиспускательному каналу осущест­вляется в момент эякуляции. Эякуля­ция — рефлекторный акт, в котором активное участие принимают сам моче­испускательный канал и все образова­ния, связанные с ним. При этом про­исходит сокращение внутреннего сфин­ктера, который вместе с набухшим во время эрекции семенным холмиком пре­пятствует забрасыванию эякулята в мочевой пузырь. Одновременно C этим расслабляется наружный сфинктер и происходит последовательное опорож­нение от содержимого придатков яичек, семявыносящих протоков, включая ам­пулярную часть, после чего возникает сокращение гладкой мускулатуры се­менных пузырьков и предстательной железы, присоединяются мощные CO-

кращения поперечнополосатой муску­латуры, седалищно-пещеристых и пе­щеристо-луковичных мышц и мышц та­зового дна и промежности, в резуль­тате чего эякулят выбрасывается нару­жу со значительной силой. Регуляция акта эякуляции осуществляется симпа­тическим и парасимпатическим отдела­ми нервной системы и под воздей­ствием импульсов, следующих из Th_xil—L_ivиS_n__IVсегментов спин­ного мозга.

Половой член является органом, ко­торый способен при возбуждении уве­личиваться и приобретать значитель­ную плотность, что необходимо для вве­дения его во влагалище, совершения фрикций и подведения эякулята к шей­ке матки. В состоянии эрекции голов­ка полового члена остается эластичной, что препятствует травмированию жен­ских половых органов. Эрекция — реф­лекторный акт, в основе которого ле­жит наполнение кровью кавернозных тел, имеющих многокамерное сетчатое строение. Г. Вагнер (1985) выделяет 4 фазы эрекции.

Фаза покоя характеризуется постоян­ным объемом полового члена, внутри- пещеристым давлением и объемом кро­ви в половом члене. В этом состоянии внутрипещеристое давление равно око­ло 5 мм рт. ст., объем оттекающей крови — от 2,5 до 8 мл/мин и равен объему притекающей.

Фаза набухания проявляется увели­чением объема полового члена, сопро­вождающимся постепенным возраста­нием внутрипещеристого давления до 80—90 мм рт. ст. Продолжительность ее зависит от интенсивности сексуаль­ной стимуляции, восприимчивости к ней и возраста мужины. При этом увели­чивается приток артериальной крови до 90 мл/мин, а отток остается прежним.

Фаза эрекции определяется постоян­ным объемом напряженного полового члена, увеличением внутрипещеристого давления по меньшей мере до 80 мм рт. ст., достигающего уровня артери­ального.

Объем артериального притока крови в период наступления эрекции составля­ет от 120 до 270 мл/мин.

Фаза детумесценции проявляется ис­чезновением ригидности полового члена и уменьшением объема с постепенным возвращением к исходному уровню. Это достигается за счет резкого увели­чения оттока крови до 40 мл/мин, од­новременно с этим постепенно умень­шается приток и снижается внутрипе­щеристое давление.

В период набухания полового члена сохраняется отток крови по системе до­рсальной вены, но увеличивается при­ток артериальной крови. В пожилом возрасте период набухания удлиняется, что, очевидно, объясняется ухудшением притока артериальной крови. Во время эрекции отток крови по системе дор­сальной вены прекращается, вновь по­являясь лишь при высоком внутрипе- щеристом давлении, и восстанавлива­ется полностью после эякуляции в фазе детумесценции. Тем не менее во время эрекции ток крови сохраняется, что обеспечивает ее достаточную длитель­ность при нереализованном половом ак­те. Эрекция регулируется при помощи парасимпатических волокон, идущих в составе п. erigentes, импульсами их крестцовых и спинномозговых центров, находящихся под контролем высших нервных центров коры головного мозга.