АРГАСОВЫЕ КЛЕЩИ (Argasidae)

Бесщитковые Ixodoidea со слабо выраженным половым диморфизмом. Самцы отличаются от самок формой полового отверстия: у самца оно полулунное, у самки — в виде поперечной щели. Тело аргасовых клещей состоит из гнатосомы (комплекса ротовых частей) и собственно тела — идиосомы.

В мировой фауне аргасовых клещей различают четыре рода: Argas₁ Ornithodorus, Otobius, Antricola. В Советском Союзе распространены два рода: Argas и Ornithodorus или по классификации М. В. Штром (1946) они являются подсемействами Argasinae и Ornithodorinae.

Аргасовые клещи распространены во всех частях света: в Америке, Азии, Африке, Австралии и Европе.'В СССР их ареал находится в переход­ной полосе между пустынно-степной центрально-азиатской и пустынной средиземноморской областях (М. В. Поспелова-Штром, 1953). Большинство видов обитает в засушливых, жарких местностях, приурочены к пустынной, полупустынной, степной зонам, равнинам, предгорьям, встречаются в горах, по каменистым осыпям, оврагам, родникам, долинам рек. Широко распро­странены в Средней Азии и Казахстане Ornithodorus papillipes, Ornithodorus Iahorensis, Argas persicus.

Медицинское значение. Изучение роли аргасовых клещей как храните­лей и переносчиков возбудителей представляет большой интерес. Эта группа клещей — немногочисленная по видовому составу — включает в себя представителей с широким и массовым распространением. Среди них есть виды, являющиеся источником инфекции в природных очагах. C аргасовыми клещами в первую очередь тесно связано распространение клещевых воз­вратных тифов. Переносчик клещевого спирохетоза впервые в Советском Союзе был установлен в 1927 г., когда Н. И. Латышев заразился возвратным тифом в результате кормления на себе клещей О. papillipes. Дальнейшее изучение переносчиков этого заболевания осуществлялось Е. Н. Павлов­ским и многочисленными последователями под его руководством.

К настоящему времени переносчиками спирохет (боррелий) в нашей стране установлены: О. papillipes (Средняя Азия, Казахстан), О. tartakov- skyi (Туркмения, Казахстан), О. nereeπsis (Туркмения), О. verrucosus (Азербайджанская ССР, Грузинская ССР, Ставропольский край. Украин­ская ССР), О. alactagalis (Армянская ССР, Азербайджанская ССР), О. cho- Iodkowskyi (Туркменская ССР, Узбекская ССР).

Клещи в любой фазе и стадии развития заражаются спирохетами п:» питании на больных животных. При этом только часть клещей получат- спирохеты, остальные их не содержат (Е. Н. Павловский, А. Н. Скрынн-:- 1939).

Имеется тесная связь между отдельными видами клещей и определен­ными спирохетами.

Рис. 71. Тип циркуляции возбудителей болезнен, передава­емых аргасовыми клещами.

Спирохеты широко распространены в различных тканях и органах кле­щей. Их находили в мальпигиевых сосудах, яичниках, коксальной жидкости, в слюнных железах, в мышечной и соединительной тканях, в нервной системе; онн отсутствуют в экскрементах клещей.

Клещи сохраняют спирохет в процессе своего метаморфоза и передают их через яйцо следующему поколению (рнс. 71). Трансовариальная передача доказана для О. papillipes, О. verrucosus, О. Iartakovskyi (И. В. Троиц­кий, 1945; Е. Н. Павловский, А. Н. Скрынник, 1948; С. П. Канделаки, 1941).

Инфицирующая способность у О. papillipes сохраняется пожизненно; неснижается при многолетнем голодании клещей (до 14летсрок наблюдений) и содержании клещей при низкой температуре. По данным А. Н. Скрынник (1948), охлаждение до 17° или нагревание до 37° не снизило инфицирующую способность О. papillipes.

Длительное выживание голодных клещей Ornithodorus с сохранением в их организме спирохет, способность трансфазовой и трансовариальной передачи спирохет обеспечивают длительное и устойчивое сохранение при­родных очагов клещевого спирохетоза без вмешательства человека. В Турк­мении П. А. Петрищева (1961) наблюдала сохранение в активном состоянии природных очагов в течение 16—30 лет.

Известно участие аргасовых клещей в эпидемиологии и эпизоотологии других природноочаговых инфекций.

Выявлена спонтанная зараженность возбудителем чумы О.tartakovskyi (О. В. Афанасьева, 1960). Патогенные лептоспиры, идентичные серотипу Казахстанский II, установлены у О. tartakovskyi, собранных на окраине Муюнкумов (Я. А. Благородный, 1961).

Аргасовые клещи важное значение имеют как хранители и переносчики возбудителя Ку-лихорадки в нашей стране и за рубежом. Доказано спон­танное носительство риккетсий Бернета клещами Argas reflexus, снятых с воробьев в Узбекской CCP (3. М. Жмаева, А. А. Пчелкина, И. К. Мищенко, Б. Е. Карулин, 1955; Лысункипа, 1960), Argas persicus в Узбекской CCP (М. П. Чумаков, 1954; Т. П. Повалишина, 1953), Ornithodorus tartakovskyi из нор большой песчанки в ТуркменскойCCP (3. М. Жмаева, А. А. Пчелкина, Б. Е. Карулин, H. К- Мищенко, Р. И. Зубкова, 1954), Ornithodorus papil- Iipes из нор волка, лисицы в Туркменской CCP (Юго-Западный Копетдаг) (П. А. Петрищева, 3. М. Жмаева, А. А. Пчелкина, 1963). В зарубежных странах выделены риккетсии Бернета из клещей Otobius megnini в Кали­форнии, в Лос-Анжелосе (Джелисон, 1948), Ornithodorus moubata в Конго (Жиру, Жадан, 1950), Ornithodorus erraticus в Марокко (Блан, Брюно, 1955), Ornithodorus Iahorensis в Турции (Пейзан и Акки, 1953).

Легко воспринимают возбудителей различных инфекций аргасовые клещи в эксперименте. Доказана восприимчивость к возбудителю бруцел­леза О. papillipes (И. Ф. Самсонов, 1940), A. persicus (М. М. Ременцова, 1949, 1953), О. Iahorensis (М. М. Ременцова, В. Н. Курсов, 1950, 1953); к возбу­дителю чумы A. persicus (Т. Д. Фадеева, 1932), к возбудителю туляремии О. Iahorensis (Л. С. Ершова, 1959), О. papillipes (Н. Г. Олсуфьев, 1950, Л. С. Ершова, 1963), к возбудителю лихорадки Ky О. moubata (Дэвис, 1943, Вейер, 1953, Бюргдорфер, 1951), О. Iiermsi (Дэвис, 1953), О. turicata, О. parkeri (Дэвис, 1940, 1943), О. gur∏eyi (Смис, 1942), О.

Следует отметить, что случаи успешной передачи животным возбудите­лей аргасовыми клещами (за исключением спирохет клещевого рекурренса) очень редки, несмотря на их высокую зараженность некоторыми инфек­циями. Так, О. erraticus (Блан и др., 1947; Комбиеску и др., 1953), О. mou­bata и О. hermsi (Дэвис, 1947) могут во время сосания передавать риккетсии Бернета грызунам. Первый вид передавал риккетсии укусом через 428, второй — через 477 дней. Отмечена передача риккетсий Бернета рогатому скоту во время кровососания О. megnini (Джелисон и др., 1948).

В отдельных случаях О. Iahorensis способен передавать бруцеллы через укус лабораторным и диким животным (Е. Н. Павловский и И. Г. Галузо, 1948).

Наблюдали длительное сохранение возбудителя чумы у О. Iartakovskyi — 171 день (Т. Д. Фадеева, 1932), бруцелл у О. papillipes в течение года (П. Ф. Самсо­нов, 1940). Риккетсии Бернета сохраняются в клещах О. turicata IOOl день (Гордон, Дэвис, 1940), О. moubata— 670 дней, О. hermsi — 979 (Дэвис, 1943), О. parkeri — 872 (Дэвис, 1943), О. gurney і 538 (Смис, 1942), О. Iahorensis — 19 месяцев (Голем, 1951), О. papillipes — 816 дней при 26— 27^е и 797 — при 16° (А. Б. Дайтер, Н. И. Амо­сенкова, 1961).

Известно сохранение возбудителя туляремии в течение 943 дней у О. Iahorensis (Л. С. Ершова, 1961), 450 дней у О. moubata, О. turicata, О. hermsi (Бюргдорфер и Оуэн, 1956).

Аргасовые клещи способны сохранять возбудителей некоторых болез­ней в процессе метаморфоза и иногда трансовариально. Например, риккет- 25 Заказ № 228

сии Бернета передаются клещами О. papillipes трансфазово и трансом- риально (И. А. Шифрин, А. Н. Скрынник, 1959; А. Б. Дайтер, Н. И. Am^ сенкова и др., 1961; 3.

Известно выделение вирулентных риккетсий Бернета из организма клещей с экскрементами и коксальной жидкостью (А. Б. Дайтер, Н. И. Amg- сенкова, 1961). Мертвые клещи A. re∏exus сохраняют жизнеспособных риккетсий Бернета 6 месяцев, О. papillipes—11 лет, что не является преде­лом (3. М. Жмаева, А. А. Пчелкина, Н. К. Мищенко, Б. Е. Карулин. 1955; П. А. Петрищева, 3. М. Жмаева, А. А. Пчелкина, 1963).

Аргасовые клещи благодаря своей способности воспринимать и дли­тельно сохранять возбудителей различных инфекций могут быть широко использованы в качестве благоприятной среды в экспериментальных иссле­дованиях заболеваний человека.

Аргасовые клещи относятся к группе подстерегающих в убежищах и норовых кровососов (В. Н. Беклемишев, 1942, 1945). В отличие от иксодид большинство видов аргасовых клещей питаются на животных короткое время в каждой активной фазе развития — от 2—3 минут до 1—2 часов и более. При этом они поглощают умеренное количество крови. Для них характерно многократное кровососание в одной и той же фазе жизненного цикла. Исключение составляют О. Iahorensis, у которых питание продол­жается 20—40 дней. Личинки A. persicus на цыплятах пьют кровь 4¹∕_s— 5 суток. У последних питание имеет много общего с йксодовыми клещами (Ю. С. Балашов, 1957).

У аргасовых клещей более сложный цикл развития от яйца до полово­зрелого клеща, чем это наблюдается у иксодид. Они проходят пять и более активных фаз развития; личинку, несколько нимф (от 3 до 5) и половозрелую фазу (самцы, самки).

Самки аргазид откладывают десятки или сотни яиц за один прием и до тысячи за всю жизнь — в теплый сезон года (в июле, августе — октябре). О. papillipes откладывает за один прием от 15—60 до 200 яиц (Е. Н. Павловский и А. Н. Скрынник, 1937).

Имеет место автогенное развитие яиц (Е. Н. Павловский, 1946).

Развитие клещей происходит в большинстве случаев по треххозяинному и многохозяинному типам и иногда по однохозяинному. Последнее харак­терно для О. Iahorensis; от личинки до нимфы (третьей) его развитие осуще­ствляется на одном и том же животном.

Полный цикл развития у различных видов длится от 1 года до нескольких лет. Он может продолжаться более 2 лет у О. tartakovskyi, 2 года 8 месяцев у О. aloctaga- Iis (М. В. Поспелова-Штром, 1953), 3 года у A. reflexus (И. Г. Галузо, 1957), не менее 2, 4, 8 лет у О.verrucosus (В. В. Слесаренко, 1959, А. Н. Скрынник, 1939. М. В. Пос­пелова-Штром, 1953), 16 лет у О. Iahorensis₁ 3, 14, 25 лет у О. papillipes (Е. Н. Пав­ловский, А. Н. Скрынник, 1959; Н. А. Филиппенко, 1935).

Особенностью метаморфоза клещей рода Omithodorus является то, что самцы и самки могут появляться по ходу развития отдельных особей одной семьи 2, 3 раза — после линек нимф Ill, IV и V (Е. H. Павловский, 1952). О. papillipes может иметь от III до VI нимфальных стадий, О. ver­rucosus — от IIl до V, О. tartakovskyi — от 11 до IV, О. Coniceps — IV, V, О. Iahorensis — от III до VI, A. persicus, A. reflexus — III. Продолжитель-

ность метаморфоза определяется условиями среды и наличием прокорми­телей.

В отсутствие хозяев метаморфоз у клещей затягивается на многие годы — до 25 лет. Это возможно в связи со способностью клещей к длитель­ному голоданшо. О. papillipes может голодать в фазе нимф 1 до 2 лет, нимф II — до 4 лет, нимф III и половозрелых клещей — от 5 до 10 лет (А. И. Скрынник, 1951), 10—14 лет (Е. И. Павловский, 1960). Личинка этого клеща голодать долго не может: при 26° — в течение 20 дней, реже 30, в комнатных условиях — 15 месяцев (Е. Н. Павловский, 1960).

Личинки О. verrucosus голодают 300—200 дней, остальные стадии более 2—3 лет (А. Н. Скрынник, 1948, М. В. Поспелова-Штром, 1953). Меньшие сроки могут голодать клещи О. tartakovskyi: в течение 2 лет половозрелые особи, 72—328 дней личинки (М. В. Поспелова-Штром, 1953), более 4 лет половозрелые О. Iahorensis, до 1 года личинки, 5—6 лет половозрелые A. reflexus (И. Г. Галузо, 1957).

Аргасовые клещи обладают способностью выпрыскивать коксальную жидкость после отпадения с хозяина (у видов нашей фауны) или во время питания на хозяине (О. moubata), что обеспечивает лучшую подвижность для предельно насосавшихся клещей.

Хозяева. Аргасовые клещи являются полифагами, что стоит в тесной связи с их образом жизни как паразитов, подстерегающих добычу в убе­жищах или в норах. Клещи редко покидают свое убежище и поэтому вынуж­дены питаться на животных, которые обитают в этих убежищах или их посе­щают. Особенно часто наблюдается последнее. Прокормителями клещей служат разнообразные животные: млекопитающие, птицы, рептилии, амфи­бии. Наибольшее число хозяев имеют О. papillipes, О. verrucosus. Эти клещи способны питаться на любом позвоночном животном. Однако замечено, что кровь разных животных не является в одинаковой степени подходящей для них пищей. Для клещей, кормящихся нормально на млекопитающих, кровь кур не является полноценной. Клещи О. papillipes охотно пьют кровь кур, но не все сытые нимфы линяют в следующую стадию без добавочного пита­ния на млекопитающих, иногда погибают, тогда как половозрелые клещи, питаясь па курах, не имеют никаких отклонений от нормы.

П. А. Петрищева (1962) наблюдала массовую гибель О. tartakovskyi и О. papillipes после кровососания на птенцах сизоворонках и щурках.

Argas persicus — паразиты птиц при питании кровью человека, морской свинки иногда погибают или выживают, но мало откладывают яиц (М. В. Поспелова-Штром, 1953). Высокая смертность клещей этого вида наблюдается при питании на жабах, их кровь является для них токсичной (цит. по Артуру, 1962).

Более узкий круг хозяев характерен для клещей О. Iahorensis -— домаш­ние животные (овцы, верблюды, реже крупный рогатый скот, козы, ослы, собаки) и норовых О. alactagalis — грызуны, хищники (песчанки, тушкан­чики, хомячки, барсуки, лисы и др.).

Биотопы. На хозяйственной территории аргасовые клещи О. papil­lipes, О. Iahorensis, A. persicus заселяют старинные, примитивные глино­битные и кирпичные жилища человека, надворные постройки — помещения для скота, глинобитные и кирпичные дувалы. О. papillipes селится в массе, кроме того, в необитаемых человеком постройках — мечетях, клубах и т. п. (рис. 72). О. Iahorensis и A. persicus редко встречаются в жилищах человека и в массе заселяют надворные постройки (помещения домашних животных). В природных биотопах аргасовые клещи в районах своего рас­пространения обитают в норах и убежищах насекомоядных, грызунов,

25»

хищных животных, в гнездах птиц. Они многочисленны в убежищах ежей в норах большой, полуденной, краснохвостой песчанок, реже встречаются в норах гребенщиковой песчанки, тонкопалого суслика и т. д. Пещеры с норами дикобразов бывают в массе заселены О. papillipes, иногда О. tar

Рис. 72. Местообитание Ornithodorus papillipes. Окрестности Cepaxca. Древняя мечеть.

Рис. 73. Местообитание Ornithodorus. Туркмения. Предгорья Копет-

Дага.

takovskyi. Норы черепах, варанов являются обычными местами обитания О. tartakovskyi (рис. 73). В большинстве случаев эти животные занимают норы грызунов, но иногда они делают их сами.

Пещеры естественные, а также созданные человеком в давние времена являются характерными биотопами О. papillipes. В этом типе убежищ обитает наибольшее число видов этого рода фауны мира.

В СССР пещерные виды О. Cholodkovskyi и О. papillipes одновременно обитают и в постройках человека.

Аргасовые клещи не способны к дальним миграциям. Однако при появлении животных или человека, например О. papillipes, выползают из трещин, нор и быстро направляются к своей добыче. Отмечено выполза­ние половозрелых клещей из нор большой песчанки в Кара-Кумах в ранние утренние часы до прогревания песка (П. А. Петрищева, 3. М. Жмаева, 1962).

Хорошо выражены у Ornithodorus сезонные передвижения. В зимнее время клещи прячутся в глубине нор; весной и осенью (март — апрель, сентябрь — октябрь) клещи встречаются в их устьях.

Сезонная активность. Большинство видов аргасовых клещей во всех фазах развития активны в сухой жаркий период года с марта по август, сентябрь, октябрь. Активные клещи могут встречаться в Средней Азии круглый год: в теплых помещениях для скота, в жилищах человека — О. papillipes, в курятниках ■— A. persicus, в больших пещерах с живот­ными— О. papillipes, О. Cholodkovskyi (с летучими мышами).

В голодной степи Таджикской CCP (X. Кузыбаева, 1961) половозрелые и нимфы старших возрастов О. papillipes, О. tartakovskyi встречаются с марта по август, личинки и нимфы первого возраста — в июле и августе, молодые нимфы и половозрелые клещи — осенью.

В предгорных и горных районах Сурхандарьинской области Узбекской CCP в осенне-зимний период на животных паразитируют О. Iahorensis. О. papillipes (Т. Е. Куклина, 1962).

Агрессивными видами по отношению к человеку являются О. papillipes и О. verrucosus. Остальные виды рода Ornithodorus (О. tartakovskyi, О. cholodkovskyi) и рода Argas (A. persicus) редко нападают на человека.