Свойства и поведение паразитов

Паразит, не могущий существовать вне хозяина, называется облигатным. Если жизненный цикл паразита включает не только паразитическую (организменную), но и сапрофитическую фазу существования (во внешней среде) его обозначают факультативным.

Паразиты, обитающие внутри организма человека, называются эндопаразитами, другие, обитающие на наружных покровах тела хозяина, обозначаются как эктопаразиты. Пример эктопаразитов: чесоточный зудень, вши. Эндопаразитов подразделяют на полостных, тканевых и внутриклеточных.

Важным свойством паразитов, отличающих их от комменсалов, является их патогенность, т.е. способность вызывать патологию (болезнь) у хозяина. Чтобы паразит проник внутрь организма хозяина и тем более причинил ему вред (вызвал болезнь), должны быть реализованы следующие этапы их взаимоотношений:

а) Контакт паразита с хозяином. Иногда первая встреча происходит еще во время внутриутробного развития человеческого плода (пример - врожденный токсоплазмоз), во время родов («врожденная» малярия) или вскоре после родов (пневмоцистоз, трихомоноз). Любопытно, что представители царства животных не участвуют в формировании «нормальной флоры» кожных покровов и кишечника.

Активный контакт начинается обычно после проникновения паразита в хозяина через рот (пероральные паразитозы) или через кожу (перкутанные паразитозы). Возможность проникновения аэрогенным путем паразитами (в отличие от микробов), как правило, не реализуется. Исключением, вероятно, служит Pneumocystis carinii, но она по последним данным является представителем низших грибов, а не простейших (см. главу 27).

Проникновение в кишечник через рот с пищей или водой характерно для подавляющего большинства паразитов («простейшие и гельминты кишечника»); меньшая часть паразитов проникает в организм хозяина перкутанно, единичные используют в качестве входных ворот мочеполовой тракт (рис.1-1).

Перкутанный путь проникновения некоторые гельминты реализуют, используя способность личиночных стадий, образовавшихся в почве (анкилостома, некатор, стронгилоид) или в воде (шистосома), активно внедряться в толщу кожи человека. При этом личинки паразитов преодолевают кожный барьер с помощью особых желез, содержащих фермент, лизирующий кожу. Наряду с этим и гельминты, и простейшие могут преодолевать кожные покровы с помощью кровососущих насе- комых-переносчиков (филярии, малярийные плазмодии).

б) Колонизация специфической ниши. Каким бы способом ни проник паразит в организм хозяина, он должен, используя присущее ему свойство тропизма к определенным тканям или клеткам, занять, т.е. колонизировать, свою нишу. Этой нишей может оказаться попросту орган первичного проникновения {Trichomonas vaginalis ^ полость влагалища, Lamblia intestinalis ^> полость кишечника); это может быть ткань, резко отличающаяся от органа проникновения (взрослые Trichinella spiralis в кишечнике ^ личинки в мышечной ткани; личинка Strongyloides stercoralis в коже ^ взрослая самка в кишечнике); иногда нишу стационарного обитания паразит обретает только после сложной миграции (личинка Fasciola hepatica в просвете кишечника ^ кишечная стенка ^ брюшина ^ взрослые особи в печени).

Если стационарной нишей служит кишечник, то паразиты присоединяются к его слизистой с помощью особых присасывательных дисков (лямблия), с помощью паразитоформной вакуоли, образованной микроворсинками энтероцитов (криптоспоридий) или крючьев на головном конце (свиной цепень).

Исключительно своеобразно происходит колонизация у мелких паразитов, обитающих внутриклеточно (плазмодии, токсоплазма, лейшмании). Проникновению этих паразитов внутрь избранного типа клеток хозяина (эритроциты, макрофаги) предшествует особый вариант контакта, основанный на лиганд-рецепторном взаимодействии. Так, мерозоит плазмодия, обладающий соответствующим лигандом,

Рисунок 1-1

Пути проникновения простейших и гельминтов в организм новорожденного и взрослого

<

ОБЩАЯЧАСТЬ

входит во взаимодействие с рецептором на мембране эритроцита и вынуждает последний образовывать паразитоформную вакуоль, в которой плазмодий питается, растет и осуществляет бесполое деление, шизогонию.

Стационарной нишей паразита исключительно редко становится первичное место проникновения (лейшмании — возбудители кожных лейшманиозов, пневмоциста — возбудитель, вызывающий интерстициальную пневмонию). Обычно с места своего проникновения паразит мигрирует в направлении своей будущей ниши, используя различные способы. Личинки некоторых гельминтов мигрируют, активно Передвигаясь (пример - аскарида, анкилостома), другие используют для передвижения ток крови или лимфы (филярии, шистосомы); наконец, третьи разносятся по органам и тканям пассивно, находясь внутри макрофагов (токсоплазма).

в) Размножение. Большое влияние на тяжесть заболевания оказывает численность паразитов, образующихся по ходу инфекционного/инва- зионного процесса. Она в огромной степени определяется способом размножения паразита. Многие виды простейших размножаются подобно бактериям бесполым путем (лямблия, амеба, трихомонада), некоторые (малярийные плазмодии, криптоспоридии, изоспоры) и бесполым, и половым путем. Независимо от способа размножения простейших, их численность в организме инфицированного человека прогрессивно возрастает и может достигнуть очень высокого уровня. B ходе бесполого развития некоторые простейшие образуют только одну вегетативную стадию, трофозоит (Trichomonas vaginalis), но обычно две, трофозоит и цисту.

Цистные формы хорошо переживают во внешней среде и при пероральном проникновении в организм человека запускают очередной жизненный цикл по схеме: циста ^ трофозоит ^> циста. У простейших с половым развитием жизненный цикл более дифференцирован. У малярийного плазмодия он включает: экзоэритроцитарные стадии в печени ^ трофозоит ^ шизонты ^> гаметоциты в крови и гаметы ^ зигота -» оокинета ^ ооциста ^> спорозоиты в комаре.

Гельминты, в отличие от простейших, в организме человека не размножаются (исключение - карликовый цепень) и их численность опре

деляется величиной инвазионной дозы. Из 10 яиц аскариды, попавших в кишечник, может развиться не более 10 взрослых особей. B то же время взрослые особи продуцируют в организме хозяина гигантское потомство в форме яиц (аскариды, бычий цепень) или юных личинок (фи- лярии), которые вне организма человека превратятся в инвазионные стадии.

г) Жизненные циклы. B зависимости от числа стадий в цикле развития паразита и разнообразия экологических сред, в которых развиваются различные морфологические стадии, выделяют определенные типы жизненных циклов паразита. У некоторых паразитов жизненный цикл очень простой и включает одну стадию развития в одном и том же хозяине. Пример: простейшее Trichomonas vaginalis, существующее только в стадии трофозоита и поражающее только человека.

При некоторых гельминтозах человек служит для паразита только окончательным хозяином, так как развитие личинок происходит во внешней среде (почве). Это группа геогельминтозов (аскаридоз, трихо- цефалез, анкилостомоз и др.).

У гельминта Hymenolepis папа основной хозяин - человек, в нем личиночные стадии превращаются во взрослых особей, эти последние от- рождают яйца с вполне сформировавшейся личинкой (онкосферой) внутри, способной инвазировать другого, но также того же индивида повторно. Человек в этом примере выполняет одновременно роль окончательного (паразит в нем проходит половое развитие) и промежуточного хозяина (развитие личиночных стадий).

Многие гельминты могут завершить свой жизненный цикл, только сменяя поочередно несколько видов хозяев: окончательный ^ промежуточный или 2-3 промежуточных.

Человек в большинстве случаев выполняет роль окончательного хозяина (единственного или параллельно с другими млекопитающими), иногда промежуточного (при малярии, поскольку половое развитие плазмодия происходит в организме комара), изредка - резервуарного (паратенического) хозяина, когда из проглоченных им яиц или личинок гельминтов животных в его организме появляются зрелые личинки, никогда не превращающиеся во взрослых особей (токсокароз и др.).

Независимо от типа жизненного цикла могут быть выделены стадии вегетативные (питающиеся и растущие) и пропагативные, предназначенные для перехода паразита с одного хозяина на другого, т.е. способствующие его распространению. B зависимости от особенностей жизненного цикла как первые, так и вторые могут быть диагностическими, при обнаружении которых паразит идентифицируется. Это служит основой постановки паразитологического диагноза заболевания.

1.3.