ПОСЛЕЛИНОЧНОЕ ДОРАЗВИТИЕ

Вылупившиеся из яиц личинки или недавно перелинявшие нимфы и имаго некоторое время остаются малоподвижными и не покидают места вылупления или линьки. Личинки обычно в этот период находятся в довольно плотных скоплениях, объединяющих прикрепившихся друг к другу особей из одной кладки.

Подобное отсутствие активности свойственно как иксодовым, так и аргасовым клещам и продолжается в зависимости от видовых особенностей от нескольких дней (личинки и нимфы рода Dermacentor) до нескольких недель или даже месяцев в случае ухода на зимовку (Ixodes ricinus, /. persulcatus, личинки Alveonasus lahorensis). Активизация имаго всегда требует большего времени, чем неполовозрелых фаз. У нимф двуххозяин- ных или нимф и имаго однохозяинных видов состояние пассивности продолжается всего несколько часов, после чего клещи вновь приступают к питанию. Продолжительность послелиночного доразвития определяется окружающими условиями и в первую очередь температурой.

На основании проведенных нами гистологических исследований установлено, что в организме клещей завершаются линочные изменения, более подробно рассматриваемые в связи с соответствующими системами органов. В первую очередь бросаются в глаза процессы затвердевания кутикулы. Покровы клещей сразу после вылупления пли линьки мягкие, полупрозрачные и приобретают нормальную прочность лишь спустя 3—5 суток. Изучение срезов показало, что в этот период происходит интенсивная склеротизация мезокутикулы идиосомы и экзокутикулы склеритов, а у видов рода Ixodes, кроме того, отложение тонкого слоя эндокутикулы.

В стенках кишечника происходит постепенное замещение гипертрофированных клеток предшествующей морфологической фазы характерным для голодающих клещей сравнительно невысоким, недифференцированным эпителием.

Альвеолы слюнных желез на этой стадии еще не достигают своих окончательных для голодных особей размеров и не заполнены готовым секретом. Мальпигиевы сосуды разгружаются от больших количеств гуанина, накопленных в предшествующий период интенсивного морфогенеза. В кишечнике и яичнике продолжается деление эпителиальных клеток стенок.

Основываясь на неспособности недавно перелинявших клещей присасываться и нападать на хозяев, Г. В. Сердюкова (1952) предложила называть подобное состояние «периодом физиологического доразвития». Учитывая сложный комплекс не только физиологических, но и морфологических изменений, происходящих в это время в организме клещей и являющихся, по существу, завершением линьки, мы полагаем, что правильнее будет называть этот важный отрезок в жизненном цикле стадией послелиночного доразвития.

Различия между стадиями послелиночного доразвития и активности проявляются также в особенностях дыхания и динамике весовых изменений голодных клещей (Белозеров, 1966а). По интенсивности дыхания

у самок Dermacentor marginatus после линьки были выявлены два хорошо обособленных периода, отвечающих стадиям послелиночного доразвития и активности (свободного существования). При содержании клещей при 25° первые 20—25 дней после линьки наблюдалось постепенное и равномерное уменьшение потребления кислорода с 220 до 55 мм3/час на 1 г веса тела клеща. В последующие 7 месяцев (срок наблюдений) клещи характеризовались низким уровнем и стабильностью дыхания. Вес тела клещей уменьшался за первые 20 дней на 31.5% главным образом за счет опорожнения ректального пузыря и кишечника. За следующие 20 дней вес тела уменьшался всего на 4.7 %, а скорость его уменьшения на более поздних сроках была еще меньше. У Ixodes ricinus также наблюдалось аналогичное уменьшение веса и интенсивности дыхания после линьки, но эти изменения были намного слабее. Более высокий уровень газообмена у самок /. ricinus на стадии активности (185—236 мм3/ на 1 г/час) по сравнению с таковым у Dermacentor marginatus (20—80 мм3/на 1 г/час) объясняется различным характером реакции этих видов на высокие температуры. У D. marginatus температура 25° в сочетании с длинным днем вызывала состояние потенциальной диапаузы, а у Ixodes ricinus, наоборот* усиление агрессивности.