Мальпигиевы сосуды и экскреция

У иксодовых клещей функции выведения из организма избыточной воды и солей выполняют слюнные железы, а продуктов азотного обмена — мальпигиевы сосуды. Мальпигиевы сосуды представляют трубчатые выросты среднего отдела кишечника.

На всем своем протяжении, кроме слегка расширенных дистальных концов («ампулы»), они выглядят почти однородными белыми или прозрачными трубками и могут различаться по степени загрузки отдельных участков экскретом. Снаружи сосуды окружены соединительнотканной оболочкой и сплетением из мышечных волокон. Стенки их по всей длине образованы одним слоем эпителиальных клеток, которые при обычных гистологических окрасках выглядят однородными. При гистохимической окраске на мукополисахариды у таежного клеща удалось различить в дистальных частях два типа эпителиальных клеток, из которых одни содержали включения из нейтральных, а другие — из кислых мукополисахаридов. Оба типа клеток встречаются без всякой закономерности. Полость сосуда содержит сферические экскреторные кристаллы (табл. XXIII, 7), по-видимому представляющие гуанин и, возможно, еще другой, неидентифицированный, пурин, как было установлено для нескольких видов подсем. Amblyomminae (Hamdy, 1973).

При электронно-микроскопическом исследовании (Атлас..., 1979) эпителиальные клетки стенок сосудов обнаруживают характерную для выделительных органов полярность. Их апикальные поверхности, обращенные в просвет сосуда, несут микроворсинки, а базальная цитоплазматическая мембрана образует многочисленные инвагинации («лабиринт») (табл.

Дистальные части сосудов образованы клетками, цитоплазма которых, особенно в апикальной зоне, содержит большое количество мембраноограниченных тел, заполненных мелкозернистым веществом мукополисахаридкой природы. Во многих клетках дистальных отделов, и особенно в их концевых ампуловидных расширениях, содержится множество симбиотических риккетсий рода Wolbachia (табл. XL). Клеткам основного отдела, следующего за дистальным, свойственно умеренное развитие микроворсинок и базального лабиринта, а также отсутствие в цитоплазме мукополисахаридных включений. В то же время эти клетки содержат большое количество гранул гликогена и жировых включений. В полости сосудов заключено большое количество экскреторных округлых сферитов с хорошо выраженной слоистостью (табл. XXIII, 3). Для проксимальных отделов характерно наиболее интенсивное накопление сферитов гуанина в их полости, которая окружена клетками с многочисленными и длинными микроворсинками.

Ректальный пузырь представляет собой непарный мешок, расположенный в месте соединения средней кишки с задней. Его форма и размеры в значительной мере зависят от степени заполнения полости пузыря фекалиями и продуктами экскреции из мальпигиевых сосудов. Предполагают, что в ректальном пузыре, как и в проксимальных отделах сосудов, происходит реабсорбция воды из экскретов и фекалиев.

Важнейший продукт азотистого обмена иксодид — гуанин отличается исключительно малой растворимостью. Предполагают, что в клетках дистального отдела он представлен своим более растворимым предшественником — гуанозином. В полости основных и проксимальных отделов сосудов от гуанозина отщепляется гуанин, который образует характерные сферические кристаллы. Кроме того, в тех же проксимальных отделах, а также в ректальном пузыре происходит реабсорбция основных компонентов экскреторной жидкости, так что содержимое пузыря пред-* ставлено густой тягучей массой гуанина и, возможно, других продуктов азотистого обмена.

Степень заполнения мальпигиевых сосудов и ректального пузыря гуанином сильно варьирует в зависимости от физиологического состояния клеща.

У напитавшихся и готовящихся к линьке личинок и нимф в отличие от самок мальпигиевы сосуды выглядят прозрачными, так как их содержимое сразу же проталкивается в ректальный пузырь. При подготовке к линьке кутикулярной выстилки прямой кишки сообщение ректального пузыря с внешней средой прерывается, и до окончания линьки дефекация становится невозможной. Вследствие этого ректальный пузырь к концу линьки переполняется гуанином и занимает большую часть задней половины тела.

Дефекация таежного клеща происходит с определенной временной цикличностью, и при этом меняется состав фекалий. У голодных клещей наиболее интенсивна дефекация в первые несколько суток после линьки, а фекалии имеют ярко-белую окраску и, по-видимому, состоят почти из одного гуанина. Позже у голодающих клещей они бывают белыми, бурыми или черными в зависимости от содержания в них гематина, поступающего из средней кишки. Наиболее интенсивна дефекация во время питания. Фекальные массы в это время бурые, черные или темно-красные из-за выведения большого количества гемоглобина и цельной крови.