Анатомические основания условного пищевого рефлекса.

При сочетании индифферентного раздражения с поеданием пищи условный рефлекс образуется путем установления временных связей между анализатором, куда адресован условный раздражитель, и вкусовым и двигательным анализаторами, возбуждаемыми при акте еды.

329

Рис. 143. Схема нервных кругов условного оборонительного рефлекса на звуковое раздражение

(подпись к рисунку см. на следующей странице)

330

интероцепторы. Они также посылают импульсацию в кору больших полушарий. Как известно, интероцептивный анализатор находится в моторной и премоторной области, а вкусовой анализатор в кожно-мышечной области лица и впереди ее, в орбитательной области. Временные связи должны были возникать от анализатора условного раздражителя к проекционным пирамидным нейронам пищеводвигательной реакции как через вкусовой анализатор, так и через интероцептивный. При этом устанавливались временные связи для производства движений рта, шеи и головы. Значит условная двигательная пищевая реакция наступала путем активации двигательного анализатора; отсюда уже возбуждение передавалось по прирожденным и вообще готовым путям к соответствующим проекционным пирамидам. Последние, активируя соответствующие двигательные механизмы в стволе головного мозга, производят движения, участвующие в акте еды.

Условная секреция слюнных и вообще пищеварительных желез во время условного пищевого рефлекса, по-видимому, осуществляется двумя путями — сложным и простым. В первом случае возбуждение из анализатора, куда был адресован условный раздражитель, по вновь образованным временным связям передается к вкусовому анализатору, а оттуда к нейронам интероцептивного анализатора. Короткий путь идет от анализатора, воспринимающего условный раздражитель, прямо к интероцептивному анализатору, который возбуждается во время еды и переваривания пищи.

Образование временных связей, конечно также двусторонних, должно основываться на структурном развитии ассоциационных нейронов, объединяющих нервные комплексы, воспринимающие условное раздражение, с нервными комплексами, воспринимающими вкусовое раздражение и много-

Рис. 143. Схема нервных кругов условного оборонительного рефлекса на звуковое раздражение

S — сенсорные звездчатые нейроны; S1 и S4 — с околоклеточной нервной сетью, S2 и S3 —

с отходящими к пирамидным клеткам коллатералями,

Р1 — Р5 — передаточные звездчатые клетки без околоклеточной аксонной сети; b1 — B19 — вставочные пирамидные клетки с короткими аксонами; А1 — А9 — ассоциационные пирамидные нейроны Ру1 — Ру3 — проекционные пирамидные нейроны; t1-2 — клетки Мартинотти;

Aff — афферентные пути слуховые (aud.), от кожных (cut.) и мышечных (рrc.) рецепторов Толстыми линиями очерчены все те клетки и аксоны, которые участвуют в нервных кругах при данном условном звуке. В15 и В19— транскортикальный нервный круг между кожным и двигательным анализаторами; S1, Р2, S2, В4 — нейроны IV слоя первично воспринимающие условное слуховое раздражение; В4, В5 — вставочные пирамидные нейроны, передающие возбуждение от этих слуховых нейронов к ассоциационным клеткам A1 и А2 от a1 и А2 возбуждение передается к В7, S3, В8, В9—вставочным нейронам ассоциационной области; от них возбуждение идет к ассоциационному нейрону А3; от А3 возбуждение идет также к P1, B1, В2 — нейронам второго слоя слухового анализатора, от которых возбуждение передается к воспринимающим слух нейронам— S1,S2, Р2, а также вставочным слоя IV; В3, В4 и В5 и ассоциационным нейронам A1 и А2. Так замыкается круг между слуховым анализатором и ассоциационной областью. S4, S3, P4 и В13) — нейроны кожного анализатора, возбуждаемые безусловным раздражением кожи; отсюда возбуждение передается, с одной стороны, через P4 и В13 к ассоциационному нейрону А4, а через S3 и В14 к асссциационному нейрону А5,.

Тонкими линиями очерчены те клетки и аксоны, которые не принимают участия в этих кругах: таковы S1 и S4 — сенсорные нейроны; Ру1, Ру2 и Ру3 — проекционные пирамиды, производящие внешнюю реакцию — как условную, так и безусловную; клетки Мартинотти (Т1, Т2), аксоны которых оканчиваются на дендритах соседних пирамидных нейронов — А7 и А8 и участвуют в производстве общего торможения

Для упрощения схемы не приводя т с базальные дендриты, а также отходящие т нервных кругов коллатерали, которые вызывают общее торможение путем активации дендритов соседних пирамидных нейронов

331

численные раздражения пищеварительной системы. Эти же ассоциационные нейроны, образующие нервные круги, своими коллатералями активируют соответствующие двигательные и секреторные проекционные пирамидные нейроны.