ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ФИЗИОЛОГИИ

Под экологической физиологией понимают совокуп­ность знаний о физиологических основах приспособлений (адаптаций) к природным факторам среды и к сложному сочетанию их в различных физико-географических усло­виях.

Как физиологическая дисциплина экологическая фи­зиология представляет ветвь эволюционной физиоло­гии — предмета, ставящего своей задачей изучение происхождения физиологических функций, их эволюцию в связи с общей эволюцией органического мира. Эколо­гическая физиология пользуется физиологическими ме­тодиками исследования и физиологическим эксперимен­том. Задачей экологической физиологии (в отличие от проблем эволюционной физиологии) является исследова­ние адаптаций — совокупности физиологических явлений в их взаимной связи, суммирующей, замещающей (вика- рирующей) или еще более сложно интегрирующей взаи­моотношения отдельных органов и систем, отдельных более или менее сложных элементов поведения и регу­ляций физиологических функций.

Экологическая физиология тесно связана с проблема­ми экологии как самостоятельной науки о приспособле­нии видов и популяций в широком биологическом пла­не,— науки, опирающейся на данные генетики, зоогео­графии, климатологии, не говоря уже о морфологии II систематике животных.

Проблемы эволюционной физиологии, так же как и проблемы экологической физиологии, были четко декла-

рированы в нашей стране на основе материалистического учения II. М. Сеченова, II. П. Павлова, являющегося дальнейшим развитием эволюционного учения Ч. Дарви­на. Принципиальные положения этого учения служат основой как при собирании материала, так и его обоб­щении в плане решения многих теоретических и практи­ческих задач.

В связи с задачами изучения природы отдельных физико-географических зон в зарубежной литературе по­явились такие главы физиологии, как «пустынная физио­логия» (desert physiology), «горная физиология» (mountain physiology), «арктическая физиология» (arctic physiology) и т. п. Все эти разделы науки явля­ются частными проблемами экологической физиологии, использующими для исследований ее приемы и методы.

Первые попытки специальных эколого-физиологиче­ских сопоставлений в отечественной литературе принад­лежат Е. М. Крепсу (1936). Эколого-физиологические исследования терморегуляции были выполнены А. Д. Слонимом и О. П. Щербаковой (1935, а, б, в; 1940). Затем физиологические методы в экологических иссле­дованиях были применены А. С. Шаталиной (1935), Д. Н. Кашкаровым и Е. П. Коровиным (1936), Н. И. Калабуховым (1933, а, б), А. И. Израэлем (1936). А. И. Израэль (1936) опубликовал первый обзор как собственных и отечественных, так и иностранных иссле­дований. Эти работы в основном преследовали цели из­учения изменений физиологических функций под влия­нием определенных факторов среды.

Экологическая физиология животных получила осо­бое развитие при изучении водных организмов. Достиже­ния ее в этой области широко используются гидробиоло­гами. Экологическая физиология занимается изучением и млекопитающих, в том числе сельскохозяйственных животных. Эколого-физиологические исследования про-

водятся на любых уровнях филогенетического развития животных.

Если физиолог может использовать разных животных, например крысу, кошку, черепаху, с целью получения представлений о развитии тех или иных функций иа раз­ных этапах эволюции, то в экологической физиологии для сопоставления необходимо иметь, по возможности, близкие между собой виды, но живущие в разных усло­виях, историю отпочкования которых от эволюционного древа можно было бы проследить.

В СССР развитие как экологической, так и эволюци­онной физиологии неразрывно связано с исследованиями школы И. П. Павлова.

Л. А. Орбели создал предпосылки для изучения эво­люции физиологических процессов не только на основе сопоставления их у видов, находящихся на разных сту­пенях эволюционной лестницы, но и используя физиоло­гический эксперимент и данные патологии человека. Им обоснованы приемы выявления более древних и более новых элементов в деятельности центральной нервной системы (например, мозжечка, лимбической коры) в ре­гуляции функций организма современных животных.

Учение о кортикальных регуляциях физиологических функций, разработанное К. М. Быковым и его сотрудни­ками, открыло широкие перспективы анализа взаимоот­ношений сложного поведения и регуляций физиологиче­ских функций животных и человека. Само понятие о среде обитания значительно усложнилось благодаря вы­делению как физических, так и сигнальных ее факторов, действующих на организм.

Возможность образования условных рефлексов, изме­няющих как функцию отдельных органов и систем (же­лезы пищеварительного тракта, гладкая мускулатура, почка и др., а также система крови, сердечно-сосудистая система, дыхание), так и общую жизнедеятельность орга­низма и ее проявление — общий обмен веществ, азоти-

стый и углеводный обмен, открыли совершенно новые пути в изучении взаимоотношений между организмом и внешней средой.

Этот путь исследования позволил понять и многие стороны происхождения патологических явлений, вызван­ных нарушениями деятельности головного мозга.

Наконец, Д. А. Бирюковым (1948, 1960) разработано представление о значении адекватности раздражителя (в том числе и природного) как для выявления врож­денной — безусловнорефлекторной деятельности, так и образования условных рефлексов.

Все эти исследования намечают основные пути позна­ния реакции животного на внешнюю среду в связи с уровнем его организации и условиями существования в природе. Открылись возможности выделения генетически обусловленных (врожденных) адаптаций организмов и адаптаций, приобретаемых в процессе индивидуального развития в различных условиях.

Эколого-физиологическое исследование очень редко может ограничиться изучением только одного какого-ли­бо органа или системы. Как правило, приспособление (адаптация) какой-либо системы к условиям существо­вания сопровождается изменениями и сопряженных функций. Так, например, адаптации организма к недо­статку кислорода обязательно охватывают систему ле­гочного, или внешнего дыхания, сердечно-сосудистую систему и систему крови. Очень часто системные адап­тации дублируются или замещают друг друга. Только сопоставление функций отдельных систем и их реакций на изменение во внешней среде может пролить свет на действительные механизмы, которые обеспечивают жи­вотному существование в необычных, измененных, а иногда и крайних условиях среды.

В работе по экологической физиологии практика вы­явила два основных приема. Первый из них — использо­вание массового полевого (обычно экспедиционного)

материала — животных, отлавливаемых непосредственно перед постановкой опытов. Физиолог в этом случае полу­чает животных непосредственно из природы и одновре­менно использует большое количество сведений об их жизни в природе, обрабатывая их сообразно поставлен­ной задаче, и ставит опыт в соответствии с этими при­родными условиями.

Приближение условий экспериментирования к естест­венным (например, создание нор, укрытий, соответству­ющего освещения, изоляции и т.

Особое значение в полевой работе физиологов при­обретают дистантные методы исследования. Сейчас в экологии н физиологии применяется метод меченых ато­мов, позволяющий точно исследовать расселение орга­низмов на данной территории. Большое значение приоб­ретают исследования с помощью регистрации по радио физиологических функций (пульса, дыхания, электриче­ских явлений в тканях и органах, движений и т. п.).

Другой важнейший прием работы — содержание жи­вотных в неволе, в лаборатории. При этом открываются возможности использовать животных, история которых известна по возможности полнее (сроки и место вылова, условия содержания и т. д.).

В последнее время все чаще и чаще стараются поль­зоваться животными, родившимися и выросшими в лабо­ратории. Это очень важно для исследования происхож­дения физиологических особенностей, так как здесь фи­зиолог знает всю историю данного организма и может создать те или иные условия воздействия на него.

Специальным и очень важным разделом экологиче­ской физиологии является экологическая физиология че­ловека. Необходимость хозяйственного освоения новых территорий часто заставляет человека заселять ранее безлюдные территории. Плотность населения зависит от социально-экономических условий, но заболеваемость и физиологическое состояние человека определяется ча­сто природными неблагоприятными факторами среды. Полностью изолировать от них человека, в том числе де­тей, нет никакой возможности, а частичная и посильная

борьба с влиянием этих неблагоприятных факторов мо­жет вестись только на основе знания механизмов их сложного и длительного воздействия. Следовательно, экологическая физиология человека является основой для разработки гигиенических мероприятий, методов физического воспитания человека, широкого планирова­ния оздоровительных мероприятий, строительства новых городов и их планировки и т.

Такие проблемы, как физиолого-гигиеническое обеспе­чение жизни человека в условиях Крайнего Севера, жар­кого и пустынного климата, в условиях высокогорья и т. д., имеют в своей основе глубокое изучение общебио­логических закономерностей влияния среды на организ­мы. Неудивительно поэтому, что многие вопросы экологи­ческой физиологии, например проблема суточного ритма, некоторых сезонных изменений, лучше всего разрабаты­ваются на человеке, хотя, разумеется, физиологические особенности этих реакций у человека имеют свою очень сложную специфику. Особые условия среды, создавае­мые человеком в культурных условиях жизни, сильно осложняют многие вопросы приспособления к природным факторам, но вместе с тем позволяют путем выбора соот­ветствующих объектов исследования решать многие об­щие для человека и животных вопросы. Например, такие исследования, как влияние климата на людей, работаю­щих на открытом воздухе или в закрытых помещениях, влияние переездов из одних климатических зон в другие в различные сезоны — все это вопросы, близкие гигиени­сту, врачу-курортологу и вместе с тем дающие большой материал для эколого-физиологических сопоставлений.

В последние годы экологическая физиология человека получила широкое развитие во всем мире благодаря дея­тельности международной организации — Интернацио­нальной Биологической программы (International Biolo­gical Programme), поставившей задачей всестороннее изучение здоровья и деятельности человека в различных природно-климатических районах земного шара. Про­грамма предусматривает проведение исследований по единой методике, с тем чтобы результаты, полученные в разных странах различными исследователями, могли быть сопоставлены и позволили обосновать как научные, так и практические выводы. Специальный симпозиум в Киото (Япония) в 1965 г. подробно обсуждал эти во-

просы. Следует отметить весьма важные способы реги­страции двигательного поведения, способы разложения суточной деятельности человека на отдельные элементы, определения энергетических затрат, кожной температу­ры, температуры разных областей тела, определения по­тоотделения и водного баланса, разработку систем специ­альных климатических камер, позволяющих унифициро­вать метеорологические условия исследования человека, адаптированного к разным климатическим зонам.

С другой стороны, эколого-физиологическая характе­ристика многих видов животных, например наиболее близких к человеку обезьян, позволяет решить ряд во­просов терморегуляции человека, особенностей приспо­собления к интенсивной мышечной деятельности и т. д. Аіожно поэтому говорить и об эколого-физиологических аспектах исследования и в области физиологии человека, в особенности когда речь идет о воздействии природных физических агентов или более сложных факторов среды.

Практическое значение эколого-физиологических ис­следований очень велико. Кроме фактических данных, важных для гигиенических мероприятий, касающихся жизни и деятельности человека, огромное значение они приобретают для сельскохозяйственной физиологии, фи­зиологии полезных и вредных для сельского хозяйства животных. Вопросы породного районирования и увели­чения продуктивности животных, научное обоснование норм кормления в разных условиях и условий содержа­ния, специальные приемы по выращиванию молодняка и т. д.— вот далеко неполный список вопросов, непосред­ственно опирающихся на данные эколого-физиологиче­ских исследований. Не менее важна и борьба с вредными для сельского хозяйства и здоровья человека животны­ми. Практической проблемой является, например, науч­ное обоснование приманочного метода борьбы с вредны­ми грызунами, прогнозирование их размножения и планирование мероприятий по борьбе с вредными живот­ными, защита посевов от повреждений и т. п.

Важное значение имеют эколого-физиологические исследования и для разведения полезных представителей дикой фауны, для восстановления и увеличения числен­ности охотничье-промысловых животных. В то же время эколого-физиологическое исследование требует анализа наблюдаемых в природной обстановке явлений на всех

уровнях физиологической интеграции, на уровне целост­ного организма, на органном и системном, на тканевом и клеточном, и наконец, молекулярном.

При изучении любого животного объекта исследова­тель сталкивается, во-первых, с элементами, генетически обусловленными филогенезом вида, во-вторых, с элемен­тами, приобретенными в разные периоды индивидуально­го развития. Последние охватывают натуральные услов­ные рефлексы различной сложности и прочности (элементы запечатлевания — импринтинга), более глу­бокие изменения гормональных отношений и тканевых процессов и, наконец, некоторые результаты естествен­ного (а у домашних животных и искусственного) отбора.

Экологи под популяцией понимают совокупность животных, принадлежащих к определенному виду и населяющих территорию с однородными условиями су­ществования. Морфологические и физиологические осо­бенности популяции зависят от целого ряда внешних воздействий на организм и от того, в какой мере данный вид обладает большей или меньшей вариабильностыо своих признаков, определяющих существование живот­ных на данной территории. Физиологический анализ особенностей популяции чрезвычайно важен для решения ряда практических вопросов, так как популяция харак­теризует и представляет данный вид в его естественных отношениях к другим видам, к тем или другим факторам среды. Поэтому интересен анализ тех факторов, которые определяют те или другие особенности популяции. Изуче­ние этих особенностей заставляет обратиться к форми­рованию рефлекторной деятельности в разные периоды онтогенеза. Безусловные и образующиеся на их основе условные рефлексы возникают в разные периоды пост­натального развития. Поэтому чрезвычайно важно уста­новить, в какой мере формирование тех и других зависит от факторов среды и насколько прочными будут вновь образованные условные рефлексы или сформулирован­ные безусловные, насколько определяющими — факторы среды, действующие на разных этапах постнатального развития, для всего последующего развития отдельных особей, популяции в целом.