ПОСТУПЛЕНИЕ КИСЛОРОДА В ОРГАНИЗМ И ЕГО ПЕРЕНОС к ТКАНЯМ

Разность в напряжении кислорода в воде и жидко­стях организма как основной путь снабжения кислоро­дом при клеточном дыхании дополняется в процессе эво­люции рядом механизмов, имеющих адаптивный харак­тер.

Огромное разнообразие морфологических и физиоло­гических адаптаций, обеспечивающих обмен газов меж­ду организмом и средой, связано с различным содержа­нием (напряжением) газов во внешней среде, с одной стороны, и кислородным запросом организма, с другой. Дополнительные движения тела или отдельных его ча­стей (дыхательные движения) способствуют поддержа­нию высокой разницы в содержании газов вне и внутри организма. Для экологической физиологии особенно ва­жно соответствие всех этих дополняющих морфологиче­ских и функциональных механизмов с уровнем кислород­ного запроса, с его изменениями в организме и отдель­ных его частях.

До настоящего времени известно очень немного слу­чаев настоящей секреции газов, т. е. продвижения их 222 через мембраны против высокой концентрации. Эти слу­чаи известны для плавательного пузыря некоторых видов рыб (закрытопузырных) и некоторых водных организмов. По существу таким образом создаются химически сво­бодные запасы кислорода в организме. Однако в подав­ляющем большинстве случаев в процессе эволюции происходит образование более или менее сложных хи­мических систем связывания как кислорода, так и СО2. Эти химические механизмы связывания газов могут за­мещать как физико-химические механизмы внешнего дыхания, так и собственные механизмы дыхания (вен­тиляцию, смешивание или проталкивание воды и т. д.). Химические механизмы могут носить адаптивный харак­тер и па уровне клетки.

Рис. 52. Физиологические изменения, протекающие на разных уровнях в процессе адаптации к гипоксии (по Барбашовой, 1964)

3. И. Барбашова (1960, 1964) предлагает схему «борьбы за кислород», которая заключается в том, что ткани, поставленные в условия ограниченного снабжения кислородом, «акклиматизируются» и оказываются спо­собными дышать более интенсивно в бедной кислородом среде. В основе этого явления лежит, по-видимому, обо­гащение тканей окислительными ферментами. Однако эта «борьба за кислород» может происходить не только

на тканевом уровне, но и на уровне транспортной систе­мы— крови, что выражается в увеличении ее дыхатель­ной функции, т. е. способности переносить О₂ и СО₂. Кроме того, «борьба за кислород» вовлекает и функции дыхания и кровообращения. Эта схема в настоящее вре­мя может быть положена в основу изучения физиологи­ческих изменений, наступающих в организме при гипок­сии (рис. 52).