Влияние температурного фактора на организм рыб

Температура — важнейший экологический фактор, накоплено множество сведений о ее влиянии на жизнь животных, в частности пойкилотермных (31, 81, 83, 90). Однако почти все имеющиеся данные касаются действия посто­янных температур, хотя в естественных условиях реальны только перемен­ные.

В настоящее время при выращивании клариевого сома в УЗВ поддержи­вают стабильный температурный режим - 26-28°С в течение суток, что яв­ляется средней оптимальной температурой. Вместе с тем известно, что в ходе эволюции организмы адаптировались к астатичной среде обитания, в том числе к колебанию температуры в течение суток (44,47,46,49,56,59).

Основу индустриального выращивания рыбы составляет оптимизация температурного режима, обеспечивающего наиболее благоприятные условия для интенсивного потребления и эффективного использования кормов (15, 16, 35).

У рыб, как правило, температура тела почти равна температуре окру­жающей среды. Естественно, повышение или понижение температуры в до­пустимых для определенного вида рыб пределах вызывает соответствующие сдвиги их жизнедеятельности. При повышении температуры повышается об­мен веществ, в связи с этим увеличивается потребление кислорода, увеличи­вается поиск, потребление и переваривание пищи, повышается чувствитель­ность к токсикантам (40,70 и др.). Снижение температуры ведет к обратным

процессам, описанным выше, а чрезмерное охлаждение ведет к простуде

(91). Адаптация к высоким температурам протекает значительно быстрее, чем к низким. По мнению Н. С. Строганова (90) существует небольшой тем­пературный диапазон, в котором изменение температуры не оказывает суще­ственного влияния на обмен веществ. Однако это отмечено у рыб полностью акклиматизированных в этом диапазоне температур.

Влияние температуры на рыб тесно связано с другими факторами среды и воздействует на организм в совокупности с ними. При выборе температуры воды при выращивании рыбы в индустриальных условиях приходится учи­тывать влияние метаболитов рыб, расход кислорода на оксигенацию, изме­нение экскреции аммония, углекислоты и pH (5, 8,15, 27 ,47,62, 64). Макси­мальный рост и оптимальное усвоение пищи наблюдается не всегда при од­ной и той же температуре. Поэтому при выращивании рыбы в бассейнах, где регулируется температурный режим, выбирают компромиссный уровень температуры, который обеспечивает и быстрый рост рыбы, и эффективное усвоение корма. При температуре выше оптимальной усвоенная энергия корма начинает в большом объеме затрачиваться не на прирост массы, а на поддержание жизнедеятельности (86).

Последние исследования ученых (27, 55) показывают, что молодь эври- стенотермных видов рыб растет лучше, если температура воды нс стабильная в течение суток, а колеблется в пределах экологической валентности вида с некоторой частотой и амплитудой ( 25±5°С в час для карпа).

Есть предположение, что в колеблющемся температурном режиме ско­рость дыхания рыб понижается, а темп роста - повышается (51). При этом снижение скорости дыхания, т.е. уменьшение энергозатрат рыб, сопровожда­ется более экономичным использованием пищи на пластический обмен.

Существование организмов в астатичных условиях считается биологи­ческой нормой, а в стабильных (постоянных) - ее нарушением.

Многочисленные литературные данные говорят о том, что находясь в термоградиентном поле, рыбы не сосредоточиваются в каком-то узком его

участке, а постоянно перемещаются в достаточно широком температурном

диапазоне. Например, у японской ставриды Trachurus japonicus он достигает 10—13°С, у разных видов корюшек — 20—25°С, у молоди Salvelinui natnay- cush — 10—14°С. При этом установлено, что колебания температуры в неко­тором диапазоне с разными частотными характеристиками не только не

ухудшают, но даже значительно улучшают рост, энергетику и физиологиче­ское состояние рыб.

справедливо, т. к. эволюционно организмы адаптированы к постоянному из­менению факторов (48; 49).

Г.А. Галковская и Л.М.

признание.

В экспериментальных работах проведенных на насекомых было показа­но, что в условиях переменных температур скорость их развития на разных

стадиях, как правило выше, чем в константных условиях (117). Справедли­вость выше сказанного подтверждает ряд экспериментальных исследований, проведенных на некоторых гидробионтах. При действии колебаний темпера­туры Г.А. Галковская и Л.М.Сущеня (10 а) выявили ускорение роста и более быстрое развитие дафний (Daphnia sp.). Одум (83) отмечает, что температура, колеблющаяся от 10 до 20°С (при средней температуре, равной 15°С), не обя­зательно действует на организм так же, как постоянная температура 15 °С. Параметры роста отдельных особей и популяций в переменных терморежи­мах всегда отличаются от соответствующих значений при средней констант­ной температуре. Если повышение последней всегда вызывает минимизацию плодовитости, то переменный терморежим приводит к установлению отно­сительно более высокой плодовитости, что было показано Г.А. Галковской и Л.М.Сущеня (10 а).

Жизнедеятельность организмов, которые в природе обычно подвергают­ся воздействию переменных температур (что имеет место в большинстве районов с умеренным климатом), подавляется частично или замедляется при воздействии постоянной температуры. Так, в своем первом исследовании в данной области Шелфорд (140) обнаружил, что яйца, личинки и куколки яб­лонной плодожорки в условиях колеблющейся температуры развиваются на 7-8% быстрее, чем при постоянной температуре, равной средней температуре в опыте. В другом эксперименте Паркеру (137) с помощью переменной тем­пературы удалось ускорить развитие яиц кузнечика в среднем на 38,6%, а нимф - на 12% по сравнению с развитием при постоянной температуре.

Интересные данные были получены при исследовании влияния перемен­ной температуры на скорость роста, биохимический состав тела и физиоло­гическое состояние молоди рыб (22, 23, 24, 26, 52, 53, 54, 55, 56, 57, 58, 60, 51, 155). Эксперименты проводили в режимах осцилляции температуры от­носительно средних значений (°С с амплитудой dt (t+dt) и контрольных кон­стантных условиях, где температура была равна средней в режиме осцилля­ции (t) и пределам ее изменений (t+dt). Эти данные убедительно свидетельст­вуют о том, что в режиме осцилляции t+dt рыбы растут значительно быстрее, чем при постоянной температуре. Одновременно происходили изменения биохимического состава тела рыб, увеличивалось содержание сухого веще­ства, обезжиренного сухого остатка и липидов. В переменном тсрморежимс улучшалось также физиологическое состояние рыб, в частности показатели крови. При колебаниях температуры снижалась гибель рыб за время их вы-

ЗІ

ращивания, повышалась тсрморезистентность, существенно снижалась ва­риабельность массы тела по сравнению с контролем при постоянной темпе­ратуре (23, 25). Существует мнение, что переменный терморежим в диапазо­не температур жизнедеятельности вида способствует минимизации энергети­ческих трат организма. В этом диапазоне при избытке пищи переменный ре­жим способствует перераспределению усвоенной энергии в пользу прироста и, следовательно, увеличению чистой эффективности роста (29,48,65).

Амплитуда колебаний температуры и скорость ее изменения, оптималь­ные для роста, видоспецифичны, у стснотермных рыб они заметно ниже, чем у эвритермных. Степень этого различия коррелирует с той, какая наблюдает­ся в термине естественных местообитаний рыб. Ускорение роста рыб в пере­менном терморежиме противоречит представлению об оптимуме как точке

по шкале экологической валентности.

Колебания температуры в некотором диапазоне с определенными ам­плитудой и частотой стимулируют рост молоди карпа. Средняя суточная скорость роста в этом режиме примерно на 20 % выше, чем средняя в кон­троле при постоянных температурах, соответствующих нижнему, верхнему и

среднему значениям осциллирующих. Суточный рацион в условиях осцилля­ции на 15 % ниже, чем в контроле. Эта разница, имеющая высокую статисти­ческую достоверность, как и снижение на 2-15 % потребления кислорода ры­бами, свидетельствуют о повышении эффективности конвертирования пищи, вызываемом колебаниями температуры. В прикладном аспекте осцилляция

температуры позволит ускорить рост рыб, получить значительную экономию корма и повысить эффективность использования его на рост рыбы.

1.3.