Вращение ротора АТФ-синтазы.

Принцип работы мотора Fo, который в настоящее время считается наиболее обоснованным из множества выдвинутых гипотез и реализующий процесс вращательной диффузии, показан на рисунке 70.

Цилиндрическая трансмембранная часть ротора АТФ-синтазы, образованная субъединицами С, имеет отрицательно заряженные центры связывания протонов (радикалы аспарагиновой кислоты AspGl). Посколь­ку ротор погружен в мембрану, то он может вращаться, только если эти центры нейтрализованы протонами.

Протоны достигают ротора через один полуканал в статоре (на рисунке 70 схематически показан статорный домен, примыкающий справа к ротору) и, совершив круг вместе с ротором, выходят через другой полуканал в теле статора с противоположной стороны мембраны.

Рисунок 70 - Принцип работы мотора Fo

В настоящее время подробно исследованы два варианта мотора Fo, которые приводятся в движение потоками протонов или ионов натрия.

В принципе, цилиндрический ротор мотора Fo может совершать произвольные скачки в обоих направлениях, стимулированные тепловым движением. Для обеспечения однонаправленного вращения необходимо разрешать повороты в нужном направлении и блокировать повороты ротора в обратном направлении. Другими словами, мотор из произвольных случайных тепловых движений должен "отбирать" только "благоприятные" события или выполнять функцию "броуновского решета" (или "броуновского храповика", Brownian ratchet).

Отрицательно заряженные радикалы аспарагиновой кислоты в центрах связывания протонов ротора не позволяют ротору свободно вращаться в мембране.

Через полуканал в статоре (верхний полуканал на рисунке 70) протоны из области с повышенной концентрацией протонов проходят к ротору. В области, закрытой от мембраны статором, аспартаты ротора могут протонироваться, нейтрализуя тем самым свой отрицательный заряд.

Нейтрализованные домены ротора могут затем вращаться (против часовой стрелки, как показано на рисунке) внутри мембраны. После завершения оборота протонированный аспартат снова попадает в экранированную от мембраны статором область. Здесь находится второй полуканал, выходящий на противоположную сторону мембраны, где концентрация протонов ниже.

Протон диссоциирует с аспартата и выходит через полуканал, а оставшийся заряженный аспартат не позволяет ротору вращаться в обратном направлении (своеобразный молекулярный храповик, выполняющий функцию броуновского решета).

Весь этот процесс обратим.

Самопроизвольно мотор Fo будет захватывать протоны из полу канала, где их концентрация высока, и высвобождать их в полуканал, где концентрация протонов низка.

Однако если приложить к ротору постоянный вращательный момент в противоположном направлении, то ротор не сможет вращаться (теперь уже по часовой стрелке в направлении, противоположном указанному на рисунке 70 стрелкой) до тех пор, пока он не захватит протон из полуканала с низкой концентрацией протонов.

Завершив оборот, ротор высвободит протон в полуканал с высокой концентрацией протонов. В этом случае под действием внешней силы мотор будет работать как протонная помпа, перекачивающая протоны через мембрану.

7.4.